plantarum http://plantarum.livejournal.com/245339.html

Была у меня в одном из постов перед новым годом картинка. Пакетик с семенами хрустальной травки "Иней". 

Многим понравилось название. Хорошее. Да и само растение это удивительное и замечательное.

        

Хрустальная трава, она же ice plant, или crystalline iceplant, это мезембриантемум хрустальный,Mesembryanthemum crystallinum, растение из семейства аизовых, Aizoaceae . Это семейство знакомо многим, благодаря необычным оконцевым растениям - литопсам, фукариям, конофитумам. Их ещё называют живыми камнями. Но про них в другой раз. Сейчас - про хрустальную траву - мезембриантемум.

Впервые я встретилась с ней много лет назад. На импровизированном рыночке у станции купила у бабулечки рассаду необычного растения. Оно производило впечатление хрупкости необычайной, а солнечные лучи блестели на её листиках, как на осколках стекла. Посадила я растеньице на даче. Год был засушливый, и многие цветы без регулярного полива грустили. Не то моя хрустальная травка. Она разрослась вширь и покрылась изумительными цветками-звёздочками.

В другой раз посадила я хрустальную траву в горшке на балконе. Но лето было дождливое и пасмурное, разрослась моя хрустальная травка ковром, но цветков на ней было мало.


Mesembryanthemum crystallinum, Flora Graeca, vol. 5: t. 81 (1825)

Сначала - про листики. У них странно выглядит поверхность. Вся пупырчатая. И впрямь, будто стеклянная. Вот, как оно выглядит при относительно большом увеличении.


Фотография отсюда .

Каждый такой пузырёк - одна клетка. Они тут не случайно. Хрустальной траве случается жить не то, чтобы на солончаках, но на почвах солоноватых. Неприятность от засоления в том, что клетки обезвоживаются. Это каждый может ощутить на себе. Стоит только наесться от души селёдкой, и тут же захочется пить. Растения, которые могут жить на засоленных почвах, в вакуолях имеют осмопротекторы - низкомолекулярные соединения, препятствующие оттоку воды. Кроме устойчивости к засолению, осмопротекторы повышают устойчивость к засухе и холоду. Отсюда выносливость хрустальной травы при кажущейся нежности.

В роли осмопротектора в клетках-пузырьках у мезембриантемума выступает вещество под названием пинитол. Вещество любопытное. Имеет отношение к лечению диабета. Получают его не из мезембриантемума, а из сои. А вот ген, кодирующий мио-инозит-оксиметил трансферазу ( myo-inositol methyl transferase), ключевой фермент в производстве пинитола, был выделен именно изMesembryanthemum crystallinum, и теперь этот ген вводят в клетки сои и пинитол получают с помощью этих трансгенных растений.

        
Фотографии отсюда .

На той фотографии, которая справа, клетки имеют пурпурный оттенок. Действительно, листья мезембриантемума бывают красноватыми. Окрашивает их вещество под названием беталаин. Оно же даёт красный цвет свёкле (латинское название свёклы - Beta), цветкам бугенвиллии и амаранта. Очень хороший стойкий пищевой краситель. Но в свёкле его всё же больше, чем в хрустальной траве.

На этом чудеса не заканчиваются. Написать про мезембриантемум я планировала ещё в середине января. И на этом самом месте застряла. Получилась вместо статьи про хрустальную траву статья профотосинтез. Предлагается в неё заглянуть, кому не лень. Кому лень - краткое содержание. 

Чтобы из простых неорганических веществ, из которых состоит всё, что мы называем "неживым" получить всё разнообразие органических веществ, из которых состоит всё живое, на нашей планете имеется штука, называемая фотосинтезом. Для её осуществления сначала в хлоропластах запасается необходимая для процесса энергия, а затем молекула углекислого газа присоединяется к пятиуглеродной цепочке рибулозобифосфата, и образует шестиуглеродное соединение (С6), которое настолько нестабильно, что тут же, разваливается напополам, образуя две трёхуглеродные цепочки (С3). И вся эта история именуется С3 фотосинтезом. Подробнее - по ссылке выше.

Всё бы очень хорошо получалось, но только на нашей планете не везде бывает достаточно тепло и влажно, чтобы любое растение могло без ограничений предаваться С3 фотосинтезу. И не только недостаток воды и света тому причиной, но в первую очередь недостаток, как ни странно, углекислого газа. В засушливых жарких местах растению приходится днём держать устьица закрытыми, чтобы не терять воду. А через устьица в растение попадает углекислый газ. Устьица закрыты - импорт углекислого газа перекрыт. Что делать?

На этот случай есть хитрая штука, называемая С4 фотосинтезом. Суть её в том, что на первых этапах в клетках листа образуется не трёхуглеродное соединение - 3-фосфоглицерат, а четырехуглеродный оксалацетат.

Дальше начинаются чудеса. С4 растения имеют хитрое устройство листа. Проводящие пучки у них окружены клетками, которые по-русски принято называть словом "обкладка". В других языках используется немецкий термин, Kranz - корона, и есть даже термин Kranz-анатомия. 

Смотрите, какая красота.


Дивная фотография отсюда .

Это лист проса, Panicum miliaceum. Яркая зелёная "корона" - это обкладка проводящего пучка. Остальная часть листа занята полупрозрачными клетками. Это "средняя" часть листа, мезофилл. В хлоропластах мезофилла проходит первая часть С4 фотосинтеза. Молекула СО2 присоединяется к молекуле фосфоенолпирувата, а не рибулозобисфосфата. Для тех, кто осилил пост про фотосинтез, сообщу, что фермент, который участвует в этом процессе, это не наш с вами любимый Rubisco, а скромная фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза). Эта умница во-первых лучше умеет ловить углекислый газ, если его мало, а во-вторых не норовит, как коварный Rubisco при недостатке углекислоты схватить пробегающий мимо кислород, увлёкшись вместо фотосинтеза процессом, который называют фотодыханием. 

Оксалоацетат, который образуется на первом этапе С4 фотосинтеза, тут же превращается в яблочную кислоту (малат) которая тоже содержит 4 атома углерода. Потому он и С4 фотосинтез.

Дальше малат отправляется путешествовать. Он уплывает в "корону" - обкладку проводящих пучков. Там он забирается в хлоропласты, которых в клетках обкладки проводящих пучков огромное количество. В хлоропластах обкладок малат разваливается, образуя молекулу СО2 и пируват. Пируват возвращается в клетки мезофилла, а углекислый газ используется в хлоропластах обкладки в обычном С3 фотосинтезе. Вся эта история энергетически весьма затратна. Чтобы синтезировать одну молекулу глюкозы С4 растение использует 30 молекул АТФ против 18 у С3 растений. 

То есть процесс оказывается разделённым в пространстве, а дефицитная углекислота дорогим, но надёжным способом накапливается в клетках обкладок.

Это ещё только половина истории. С4 фотосинтез используют многие растения, но не наш мезембриантемум.

Теперь мы переходим к ещё одному типу фотосинтеза. Он называется Crassulaceae Acid Metabolism, или CAM-фотосинтез. У С4 растений ассимиляция CO2 и цикл Кальвина (это когда Rubisco и компания собирают потихоньку глюкозу) разделены в пространстве. Мезофилл - обкладка проводящего пучка. У CAM-растений эти два процесса разделены во времени. Ночью, когда прохладно и устьица открыты, поступающий в растения углекислый газ трудолюбивой ФЕП-карбоксилазой прибирается к рукам и накапливается в виде знакомой нам яблочной кислоты (малата) в вакуолях. Днём устьица закрываются, но у CAM-растения уже всё схвачено, яблочная кислота запасена, она выходит из вакуолей и отдаёт молекулу CO2, которую можно пустить в цикл Кальвина. Этот тип фотосинтеза ещё более затратен, чем даже С4 фотосинтез, но зато и воду экономит особенно хорошо. Такой тип фотосинтеза используют толстянки ("денежное дерево") и кактусы.

А что наш мезембриантемум? С ним всё совсем интересно. Он научился использовать и С3 фотосинтез, и CAM-фотосинтез. Если погода позволяет держать устьица открытыми, пользуется дешевым классическим С3 фотосинтезом. Если становится слишком жарко, хрустальная трава задраивает устьица и переключает фотосинтез на дорогой, но надёжный CAM-путь. 

Это интереснейшее явление, и ученых эта способность мезембриантемума давно уже волнует и интересует. Десятки лет мезембриантемум - классический модельный объект для изучения экспрессии генов (то есть того, как запускается и используется информация, содержащаяся в генах), и того, как экспрессия генов зависит от условий окружающей среды.

Вот такая хрустальная травка. Попробуй, не пожалеешь.

http://plantarum.livejournal.com/245339.html