Истинно говорю вам,- так восстает дофамин на кортикостриальных путях своих, все мы смертные рабы его, все во власти его, от кесаря до пахаря, склоняемся в тени простертых крыл, и трепещем в виду гнева его, и взыскуем к благоволению его, ибо кагбе говорит он,- я есмь Закон, и я есмь Свобода, я Воздаяние и я Отмщение.

Кхм. Извините, увлекся. Давайте по порядку.

Любовные переживания это феномен, универсальный для всех человеческих сообществ. Проводился анализ для 166 культур, и прямые аналоги нашей европейской современной «романтической любви» были обнаружены у 147, в 19 случаях нет достоверных подтверждений, потому что антропологам не удалось адаптировать соответствующие опросники и тесты. Отрицательного же ответа не было получено ни одного. Более того, “be in love”,- это даже не уникально человеческий феномен. Случаи персонального влечения часто наблюдаются у всех человекообразных обезьян (про горилл не читал, а вот у орангов и шимпов,- точно есть). Собственно, биологи давно уже говорят,- в человеческой природе нет абсолютно уникальных свойств, это в общем и целом глобальный тренд для всех высших приматов, просто человек оказался самой удачной моделью, у которой эти решения были докручены до логического предела. «Любовь» в том числе.


Окситоцин, вазопрессин и все-все-все
Каким образом происходит любовь? Гормоны? Про «играй гормон» каждая домохозяйка знает. Действительно, гормональный фон обеспечивает нам сексуальную функцию, тут спору нет. Вопрос лишь в том, какое понимание мы можем извлечь из наших знаний о гормональной регуляции. Тот же тестостерон. Половые стероиды, тестостерон в первую очередь, обеспечивает сексуальную активность, и у мужчин и у женщин. Но речь идет именно об общих условиях. На конкретные особенности и нюансы тестостерон не влияет. Если уровень тестостерона болтается в пределах нормы, он не сказывается заметным образом на сексуальной активности и/или любвеобильности, он обеспечивает только саму возможность такого поведения. Если скажем меня кастрировать, тестостерона у меня не станет, и разумеется я стану безразличен к женскому полу, но когда уровень тестостерона где-то в физиологической норме, им невозможно объяснить, почему один верный женатик, другой одинокий задрот, а третий бабник и гулена,- тестостерон у всех троих будет одинаковый или около того. Где-то в середине 90х идея со стероидными гормонами совсем себя исчерпала и большие надежды возлагались (и по сей день возлагаются) ни окситоцин и вазопрессин. Их наделили громким титулом «гормонов социальности». Вазопрессин и окситоцин родственные пептиды нейрогипофиза, они маленькие, состоят всего из 9 субедениц, и отличаются всего на 1 аминокислоту,- изолейцин у окситоцина и фенилаланин у вазопрессина. На их счет существует множество исследований, они участвуют в образовании социальных связей, в родительской привязанности, во внутригрупповой взаимопомощи и межгрупповой агрессии, в устойчивости супружеских отношений, и прочая прочая. Например, знаменитые эти несчастные луговые полевки (Prairie Vole), которым не повезло быть социальными моногамными грызунами, и теперь все норовят им то окситоцин блокировать, то дофаминэргические ядра пожечь, то еще какое непотребство учудить, и моногамные полевки от этого становятся полигамными, асоциальными и сволочными, как их родственники,- горные полевки. Это очень известные исследования, даже в русском интернете можно найти массу статей.

Кроме того, на ранних стадиях романической влюбленности достоверно растет фактор роста нейронов (NGF). Фактор роста нейронов,- ключевой нейротрофин, участвует в механизмах синаптической пластичности и образовании связей между нейрональными комплексами, важен в процессах научения, важен в формировании социальной иерархии по шкале доминантные/субмиссивные особи. NGF растет на ранних стадиях романической любви, затем возвращается к норме, причем его концентрация коррелирует с интенсивностью любовного переживания и вовлеченностью человека в происходящее. Окситоцин и вазопрессин связаны с влечением и развитием прочных социальных связей. Значительное количество окситоцина выбрасывается во время оргазма (для обоих полов). Кроме того, у женщин концентрация окситоцина повышается во время родов, что частично облегчает этот болезненный процесс (что все равно неприятно, но без окситоцина было бы гораздо хуже). Еще окситоцин повышен во время грудного вскармливания, и создает базис для материнской любви. Вазопрессин важен для мужчин в плане социального поведения, в частности,- агрессии в отношении других мужчин.

Показано, что при сходной концентрации окситоцина в крови, у луговых полевок выше чувствительность рецепторов, чем у горных, особенно в лимбической системе и nucleus accumbens (центральный узел системы вознаграждения) ,а также в латеральной части комплекса миндалин мозга и вентральной части бледного шара (globus pallidus)(играет роль в формировании эмоционально-окрашенного запоминания). Так вот, - когда моногамным луговым полевкам блокировали окситоцин и вазопрессин, они переставали предпочитать своего партнера. Когда полигамной горной полевке форсировали экспрессию V1а- вазопрессинового рецептора, они начинали вести себя подобно луговым полевкам,- образовывали моногамные и устойчивые пары. Что интересно, этот самый V1a рецептор практически не отличается у двух видов, вся разница заключается в его распределении в различных отделах мозга. Оба гормона, - и окситоцин и вазопрессин,- влияют на релиз дофамина в структурах мозга, но несколько отличаются в зависимости от гендера. Так, в формировании моногамных предпочтений вазопрессин более значим для самцов, окситоцин для самок. С повешением уровня окситоцина связывают устойчивую привязанность матери к детенышам (и у грызунов, и у приматов). Кроме того, вне зависимости от пола, эти гормоны оказывают противоположное действие на активность миндалин мозга (amygdala, формирует первичные реакции страха и агрессии). Окситоцин снимает тревожность и уменьшает стресс, вазопрессин усиливает страх, возбуждение, обостряет стрессовое реагирование и значим в процессах аверсивного научения (то есть обучения, основанного на наказании). Различие в эффектах достигается тем, что в миндалинах мозга рецепторы к окситоцину в основном есть у ГАМК-эргических тормозящих нейронов, а к с вазопрессину,- у возбуждающих нейронов центральных ядер амигдалы. Помимо противотревожного и обезболивающего действия, окситоцин поэтически называют «гомоном правды», потому что он способен обострять чувство справедливости (у людей, про мышей не знаю). Кроме того, окситоцин подавляет естественную настороженность и недоверие к чужакам (неофобию), что может быть важно на ранних стадиях романтической любви. В то же время, вазопрессин у самцов обостряет внутривидовую агрессию и конкуренцию с другими самцами (что опять же, может быть важно на ранних стадиях романтической любви).
Происходил ли у человека что-то подобное? Да, несомненно. Происходит, но именно «что-то подобное».

Гормоны и это базис. Это фундамент, на котором мы строим наши замки из песка и башни слоновой кости. Это общая регуляция. Слишком много мишеней, слишком много регулируемых процессов зависит от гормонов, чтобы привязывать к ним такие сложные, тонкие и пластичные вещи, как поведение человека. Это отбойный молоток, ими можно объяснить саму возможность нашего сексуального, или родительского, или социального повдеения, но невозможно объяснить конкретные проявления. Сводить все к окситоцину, или тестостерону, или к любому другому гормону,- ересь редукционизма и правый уклонизм в нейронауке.

Мне представляется, что все многообразие проявлений нашей психики есть результат совокупной работы самых разнообразных мозговых структур, гормоны лишь обеспечивают общие основы их функционирования. Для понимания ситуации значимым является представление о нейромедиаторных путях головного мозга, в первую очередь,- дофамина и серотонина. Разумеется, ими дело не ограничиватеся, там еще участвует ГАМК, норадреналин, глютамат, катехоламины и прочая. Но эти двое,- замковые камни высшей нервной деятельности.
Дороги дофамина начинаются в Ventral Tegmental Area (вентральная область покрышки среднего мозга, далее VTA). Серотонин исходит из Raphe nucleus (ядра области шва среднего мозга). Оба эти центра находятся в стволе мозга, это начало начал всех наших мозговых процессов. Исток. Дно океана. Далее пути эти сложно и разнообразно ветвятся, и вовлекают все интересные нам отделы головного мозга человека.



Дофамин
В упомянутых опытах с луговыми полевками,- похожих результатов добивались и воздействуя только на дофаминовые рецепторы. Окситоцин и вазопрессин не напрямую формируют поведение, но через воздействие на дофаминэргиескую сеть. У человека 5 типов дофаминовых рецепторов плюс куча подтипов. Все они,- активирующие и возбуждающие, но конкретные проявления могут быть совершенно различны. Движняки на кокаине это дофамин. Галлюцинаторно-параноидный синдром у шизофреника это тоже дофамин. Любовь всей жизни это дофамин. И сексуальная расторможенность и неразборчивость- дофамин. То есть это обще-активирующая кнопка в мозгу, на таком уровне приближения это дает какое-то глобальное понимание ситуации, но не особо помогает в разборе конкретных проявлений. Например, у крыс-кокаинистов активация D2-рецепторов обостряло аддиктивное поведение, в то время как D1-глушило. У луговых полевок введение D2-агониста облегчала образование устойчивой пары, причем даже в ситуациях без собственно сексуального контакта; а воздействие на D1-рецептор, наоборот, препятствовало (блин, интересная жизнь у этих нейробиологов,- крыс на кокос подсаживают, хомячкам трахаться не дают,- хочу себе такую работу). D1-рецептор связан с «позитивным опытом» и научением, основанным на положительном подкреплении, а также в нейрональной пластичности; его плотность и активность регулируется. D2-рецептор,- это первичное подкрепление, влечение, установление новых связей, и, в широком смысле,- аддиктивный потенциал; этот рецептор не регулируется. Считается, что у луговых полевок в образовании устойчивой пары задействованы D2-дофаминовые влияния, после чего начинает возрастать экспрессия D1-рецепторов, условно «охранительных», что предупреждает от образования новой пары (чтобы мышка не перевлюбилась, иными словами).

Серотонин
А что с серотонином? Серотонин тут особо не участвует, но что есть,- тоже интересно. Серотонин отвечает за фон настроения, память и когнитивные функции. Подавляющее большинство антидепрессантов оказывают эффект через повышение уровня серотонина в межсинаптической передаче. Падение серотонина это большое депрессивное расстройство, это генерализованное тревожное расстройство, это обсессивно-компульсивное расстройство, и т.д. То есть это все очень неприятные состояния, человеку обычно сильно не нравится оставаться без серотонина. Между тем, достоверно показано, что на ранних стадиях романтической любви уровень серотонина падает, причем значительно, и опускается до показателей, характерных для обсессивно-компульсивного расстройства (потом, при устойчивых и длительных отношениях показатели возвращается к норме). Действительно, можно провести множество аналогий между неврозом навязчивостей и любовным переживанием. Тревожность, беспокойство, стресс, эмоциональная неустойчивость, навязчивые мысли,- это все характерно в обеих случаях. Просто при обсессивно-компульсивном расстройстве это субъективно неприятно переживается, а при острой влюбленности все негативные эмоции перешибаются дофаминовым релизом. Кроме того, есть подозрения, что полиморфизм и пластичность 5НТ-2А серотонинового рецептора обеспечивает долговременную привязанность к определенному человеку.
Таким образом, на уровне нейромедиаторов мы может делать лишь самые общие характеристики. Познания в рецепторах и нейропептидах как-то проясняют картину, но этого явно недостаточно для описания столь сложного и разнообразного феномена.
Следующая степень приближения,- это активность мозговых структур.

Структуры головного мозга
Существует целый ряд исследований, пытающихся создать нейромодель любовного переживания. Частично они взаимоподтверждают, частично противоречат,- это все в процессе выяснения. Но общий контур уже начинает постепенно, но явственно прорисовываться, как мост Ватерлоо из тумана.
Некоторые отделы мозга активируюся в рамках любовного переживания, некторые, напротив, подтормаживаются. Что интересно, активация характерна для правосторонних структур, а подавление активности обычно происходит слева. Существует популярное представление, что левое полушарие,- это рациональность, критичность, логика, расчет, абстрактное мышление и социальные нормативы; правое полушарие,- импульсивуность, творчество, интуиция, креатив и иррациональность. Это очень кухонное и недопустимое упрощение, но в данном случае оно может быть применено.

На фоне любовных переживаний снижается активность в срединных полях височной коры, теменно-затылочная извилине, вентральных ядрах латерального префронтального кортекса. Все они участвуют в формировании критичного и оценивающего взгляда.
Их деактивация сопровождается снижением критики, утратой трезвости суждений, снижению настороженностьи, недоверия, неприязни и тому подобных негативно-«охранительных» эмоций. Это тоже понятно, если бы мы сразу видели партнера «как есть на самом деле», это сильно бы затрудняло нам плененье страстью.

Что же до активируемых структур, то все исследования так или иначе упираются в структуры reward system. Это общий глобальный цикл подкрепления у человека. Циклом это можно назвать очень условно, это скорее перепутанный клубок нитей. В самом общем виде выглядит он вот так

Полный размер с расшифровкой тут

Что тут важно понимать? У человека существует одна система вознаграждения на все случаи жизни. У нас нет поощрительных структур отдельно для секса, отдельно для покушать, отдельно для развести бандерлогов на 4й срок. Это все общая схема. Какие мы удовольствия получаем на выходе,- это уже зависит от внутреннего баланса, от интенсивности и смещения равновесия к разным отделам, от вовлеченности дополнительных структур и прочая. Но общий принцип един.

Как говорилось выше, самый глубинный и самый общий узел это VTA (ventral tegmental area, вентральная область покрышки среднего мозга), зона А10. Это начало вообще всего. Он связан с расположенной рядом substantia nigra (черное вещество). Substantia nigra имеет 2 части,- pars compacta и pars reticularis. В pars compacta происходит первичное сопряжение между системами, из которых потом вырастет психика, и моторно-двигательными функциями. Следующий важный отдел это striatum (полосатое тело). Стриатум расположен в самом центре головы, это начало переднего мозга, это самое дно нашей психики. Стриатум делится на дорзальный и вентральный. Вентральный стриатум, в первую очередь,- это nucleus accumbens, это собственно поощрение и вознаграждение. Nucleus accumbens,- принципиально значимый узел, это «кнопка удовольствия», там сходятся дофаминовые пути, там расположены опиатные рецепторы, там происходит релиз эндорфинов. И если вентральный стриатум, это в основном,- мотивационно-поощрительная часть, то задачи дорзального стриатума сложнее и разнообразнее. Это важный логистический узел в переплетении психических, двигательных и чувствительных путей. Dorsal striatum можно разделить на globus pallidus (бледный шар), putamen (скорлупу) и caudate (хвостатое ядро).

Например, caudate nucleus,- детектор наград, ожидание поощрения, общее целеполагание и интеграция сенсорного входа в формирующийся поведенческий акт (например, активный дофаминовый релиз в этой зоне обнаружен в связи с ожидаемым и предсказуемым денежным вознаграждением). Такая же активность в зонах VTA и хвостатого ядра обнаруживается у людей, вовлеченных в длительные и устойчивые любовные отношения. Из дорзального стриатума (в особенности, из бледного шара) расходятся связи во все стороны,- на лимбическую систему, на миндалины и гиппокамп, на нейрогормональные центры регуляции гипоталамуса, на таламические двигательные центры, на ядра промежуточного мозга, и, разумеется, на кору головного мозга,- опоясывающую извилину, префронтальный и орбитофронтальный кортекс. Ну и, соответственно, все это оканчивается на отделах лобной коры, где происходит совмещение поощрительных/отрицательных стимулов с высшими психическими процессами. У коры нет четких функциональных разграничений, тут мы можем скорее говорить об общих тенденциях. Так, чаще всего связывают с вознаграждением деятельность орбитофронтального кортекса (orbitofrontal cortex, далее OFC). При этом в сенсорные поощрения (напр.,-еда) больше вовлечены задние ядра этого отдела, на абстрактные категории (напр.,- деньги) чаще реагируют передняя часть OFC. Кроме того, этот участок коры связывают с процессами предвидения и оперантного научения (то есть поведения, направленного на предполагаемый результат, а не только как прямая реакция на стимул), В системе вознаграждения OFC задействована совместно с вентромедиальной частью префронтальной коры (ventromedial prefrontal cortex, далее vmPFC), при этом показано, что эти участки разделяют разные типы вознаграждения (первичные гедонистические и вторичные социальные поощрения), а также отвечают за ожидание и предсказание возможной награды, причем чем риски выше, а награда желаннее, тем возбуждение в этих зонах было больше - например, они реагировали в тестах с азартной игрой на деньги, как у игроманов, так и обычных людей, и эти же отделы показывали возбуждение у людей, испытывающих неразделенное любовное влечение. Anterior cingulate cortex (передняя опоясывающая извилина, далее АСС), - не задействована в вознаграждении напрямую, эта уникальная часть, где происходит сопряжение различных эмоциональных, когнитивных и моторных корковых зон, это главный транспортно-логистический узел передней коры. Дорзальные ядра префронтальной коры (dorsal prefrontal cortex)обычно связывают с рабочей памятью, эти отделы задействованы в оценках, сравнениях и выборе, когда мы соотносим поощрение с личным опытом и социальными стандартами. Таким образом, dPFC совместно с ACC занимаются определением ценности, предпочтениями, выделением наиболее желаемых стимулов и взвешиванием возможных рисков и наказаний.

Разумеется, этим дело не ограничивается, и все отделы коры головного мозга вносят лепту согласно своим функциям. Например, инсулярный корткес . На инсулу сходится информация от интерорецепторов, это внутренние ощущения, контроль за телом, связанный с этим эмоциональный опыт и т.д. В том числе,- эрекция. Проводилось исследование, где мужчинам показывали фотографии привлекательных женских лиц, и у них проявлялась активность в инсулярном кортексе, хотя внешне проявлений сексуального возбуждения не возникало. То есть на каждую привлекательную женщину VTA врубается, прозванивает инсулу, выясняет что все ок, пингует вовлеченные структуры и уходит обратно в спящий режим. Ну, или не уходит, у кого как. Это к вопросу, что все мужики козлы.
При этом, инсула это корковый контроль, а непосредственно сексуальное возбуждение обеспечивают D1-дофаминовые рецепторы паравентрикулярных ядер гипоталамуса. Эти гипоталамические области активируются при романтических переживаниях, равно как и при простом сексуальном влечении, но не активны при переживаниях родительской любви,- судя по всему, эротическую составляющую организуют именно они.

Так где же живет любовь?
Далее, - личные соображения. Очевидно, что любовное переживание,- это сложная многоуровневая конструкция, куда входит самые разные структуры, от высших отделов лобной коры до рептильного ствола мозга. То есть это даже не попытки укротить внутреннего примата. Это человек, который сидит на плечах у древней обезьяны, которая гарцует верхом на еще более древнем ящере. Причем все участники думают, что они контролируют ситуацию, хотя на деле,- несет меня лиса за темные леса. Ну, кроме ящера, он не думает, он как тот басист в анекдоте. При этом любовное переживание,- это по-своему уникальный и чрезвычайно полезный процесс. И я полагаю, ключевым моментом для понимания будет рассмотрение этого чувства как разновидности системы поощрения.

Любовь это самое доступное из интенсивных и самое интенсивное из доступных нам устойчивых циклов вознаграждения.
Reward system делает мотивацию из всего, ей без разницы. Можно на пищевом поведении, можно на социальной иерархии, можно на поисковом поведении. В каких-то пределах эти комплексы мотиваций могут сосуществовать, при ярко выраженной интенсивности они начинают конкурировать и вытеснять друг друга, потому как мощности системы не безграничны. Это общее правило для всех людей. Из чего именно конкретный отдельный человек сделает себе сверхпоощрение,- дело десятое. Это может быть власть, или творчество, или деньги, или слава, или воспитание детей, или химические вещества, или что угодно. Или любовь. Опийный наркозависимый напрямую лупит героином по своим опиатным рецепторам, поэтому довольно быстро все прочие мотивы из его жизни вытесняются. У товарища Сталина тяга к доминированию начисто вытеснила все прочие радости, -какие бабы, какая там сочинская ривьера, вы о чем? Всю его тиранскую жизнь чувака так перло, что дай бог каждому. Какой-нибудь условный Прохоров не испытывает никакой потребности в романтической любви, и женщин употребляет как картошку с тушлом, потому что давно, счастливо и взаимно влюблен в Большие Деньги в виде своего Норникеля, или что там у него. Сэр Исаак Ньютон был псих, каких поискать, но у него всю жизнь в голове играла и переливалась музыка сфер. Ван Гогу или там Оскару Уайльду в голову не приходило бросить все и вернуться на работу в офис, и вовсе не потому, что им нравилось жить в нищете и умирать в бараке. Без разницы, из чего человек сделает себе сверхценную идею. Все важные и все неважные люди, от величайших гениев и злодеев до смирных крестьян и тишайших мещан,- зависимы от этого. Человек готов на все, на любые низости и любое величие души,- ради благосклонного взгляда своих nucleus accumbens. Другое дело, что особые и крайние формы доступны далеко не всем, это должен быть особенный и специфично устроенный человек. Не все талантливы, не у всех остра тяга к доминированию, не все готовы сносить любые удары судьбы ради великой мотивации.

Любовное же чувство доступно более-менее всем. Да, я наслышан, как трудно самостоятельной девушке найти приличного мужчину в наши дни и все такое, но это уже локальные изгибы социалки. В целом же романтическая любовь это оптимальное соотношение цена/качество. Это IKEA, Wal-Mart и Facebook в мире циклов вознаграждения. Собственно секс и размножение тут вообще не при чем, просто сексуальное поведение оказалось наиболее удобным базисом, на котором можно было выстроить устойчивую и масштабную структуру. Были бы мы разумные велоцерапторы с рептильным экономным метаболизмом, и требовали бы приема пищи раз в неделю, после чего впадали на несколько часов в блаженное забытье,- я вполне могу себе представить, что аналогичное глубокое и сильно чувство выстроилось у нас на пищевом поведении. Но мы это мы, и наша сексуальная активность, - твердо биологически обоснована, имеет физиологическое подкрепление, и при этом не жестко зарегулирована и допускает в каких-то пределах мобильность и пластичность. Нет никакой изначальной потребности в любви. Совершенно запросто можно вообще без любви обойтись, абсолютно никаких проблем заменить ее на что-нибудь иное равноценное. Но для обычной случайной человеческой особи любовь,- это очень удобный, очень доступный и очень высокого качества прямой доступ к системе вознаграждения.

И поэтому она занимает столь существенное место и в наших биографиях, и в истории человеческой культуры. Славится любовь в веках.

Opus minimus