НЕРВ [nerve]

Нервы - это структуры периферической нервной системы, функцией которых является передача афферентной информации от объектов управления к регуляторам систем организма, а также эфферентной информации (управляющих сигналов) от регуляторов к объектам управления систем.
Различают черепные, спинномозговые нервы и нервы вегетативного (автономного) отдела нервной системы. Нервы образованы аксонами нейронов головного, спинного мозга и нервных узлов (ганглиев) периферической нервной системы. Нервы и их ветви покрыты эпиневрием - рыхлой соединительнотканной оболочкой, образованной коллагеновыми, эластическими волокнами. В эпинервии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также тонкие нервные волокна. Нерв состоит из пучков нервных волокон, также окруженных тонкой оболочкой - периневрием. Кроме того, каждое нервное волокно тоже имеет тонкую соединительнотканную оболочку - эндоневрий.
Нервы различаются по длине и толщине. Самым длинным является черепной нерв - блуждающий нерв. Другие наиболее длинные нервы расположены в тканях конечностей, особенно в тканях нижних конечностей. Нервы большого диаметра называют нервными стволами, а ответвления нервов - ветвями. Толщина нерва и в определенной степени размеры иннервируемой области зависят от количества нервных волокон, составляющих нервы. Число волокон нерва может составлять до нескольких десятков тысяч. В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков и количество нервных волокон в пучках неодинаковы на всем протяжении. Нервные волокна могут проходить не только прямолинейно, но и зигзагообразно. Это предохраняет их от перерастяжения при движениях туловища и конечностей. Крупные нервы обычно входят в состав сосудисто-нервных пучков, окруженных общим соединительнотканным влагалищем. Сосудисто-нервный пучок включает артерии, вены, лимфатические сосуды, нерв.
Волокна нервов могут быть миелинизированными и немиелинизированными. Миелинизированные волокна разделяют на толстые (~3 ¸22 мкм), средние и тонкие (~1 ¸3 мкм). Немиелинизированные волокна имеют толщину ~1 ¸4 мкм. Отношение миелинизированных и немиелинизированных волокон в нервах может быть различным. Существуют классификации нервных волокон по определенным морфологическим и функциональным характеристикам.
Нервы снабжаются многочисленными анастомозирующими кровеносными сосудами, связанными с сосудами, сопровождающими нервы. Иннервация оболочек нервов осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.
Нервные волокна, образующие нервы, разделяют на центростремительные и центробежные. Центростремительные передают информацию в виде последовательности нервных импульсов от рецепторов в центральную нервную систему. Это афферентные нервные волокна. Центробежные нервные волокна, или эфферентные волокна, передают информацию от регуляторов центральной нервной системы к иннервируемому органу - к объекту управления системы. В зависимости от назначения эфферентные волокна можно разделить на несколько типов. Среди них: двигательные волокна иннервируют мышцы и обеспечивают управление двигательными функциями, секреторные волокна иннервируют железы и обеспечивают управление секрецией и трофические волокна, которые иннервируют любые ткани и обеспечивают управление метаболизмом.
В зависимости от места выхода из центральной нервной системы нервы разделяют на черепные нервы (выходят из головного мозга) и спинномозговые (выходят из спинного мозга).
Нервы или их ветви распределяются в определенном участке, соответствующем одному сегменту (метамер). Метамеры имеют вероятностные границы. Соседние метамеры частично перекрывают друг друга.
В зависимости от соотношения афферентных и эфферентных нервных волокон в составе нервов их разделяют на двигательные, чувствительные и смешанные нервы. Двигательные нервы содержат по преимуществу аксоны мотонейронов, расположенных в ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. Чувствительные нервы состоят по преимуществу из отростков нервных клеток чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых чувствительных узлов. Большинство нервов являются смешанными нервами, содержащими как афферентные, так и эфферентные нервные волокна.
Вегетативные нервы образованы аксонами эфферентных нейронов боковых рогов спинного мозга или эфферентных нейронов вегетативных ядер черепных нервов. Вегетативные нервные волокна имеются в составе большинства черепных и всех спинномозговых нервов и их ветвей. Поскольку аксоны этих нейронов выходят за пределы центральной нервной системы и заканчиваются в периферических ганглиях нервной системы, эти нейроны называют предганглионарными нейронами, а их аксоны предганглионарными аксонами или предузловыми (предганглионарными) нервными волокнами. Предганглионарные волокна заканчиваются синапсами на телах нейронов периферических вегетативных узлов (ганглиев), входящих в состав вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений. Отростки нейронов вегетативных узлов направляются к объектам управления - иннервируемым органам и тканям. Эти отростки называют послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. Нейроны вегетативных узлов являются последними в цепях (сетях) нейронов, совокупности которых составляют нервные центры - управляющие звенья, регуляторы систем организма. Это конечное, исполнительное звено таких регуляторов.

Черепные нервы - это нервы, отходящие от стволовой части головного мозга.
У человека различают 12 пар черепных нервов. Их обозначают римскими цифрами по порядку их расположения.
Черепные нервы:
I Обонятельные нервы
II Зрительные нервы
III Глазодвигательные нервы
IV Блоковые нервы
V Тройничные нервы
VI Отводящие нервы
VII Лицевые нервы
VIII Преддверно-улитковые нервы
IX Языкоглоточные нервы
X Блуждающие нервы
XI Добавочные нервы
XII Подъязычные нервы

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ [spinal nerves]

Спинномозговые нервы, n. spinales, - это парные нервные стволы, отходящие с обеих сторон от сегментов (нейромеров) спинного мозга. Тридцать одна пара спинномозговых нервов соответствует тридцать одной паре сегментов спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв иннервирует определенный миомер тела, сегмент, развивающийся из данного сомита. Такой сегмент представляет собой определенный участок кожи (производное дерматома), определенные мышцы (производное миотома) и кости (производное склеротома).
Каждый спинномозговой нерв отходит от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. Передний корешок (двигательный), radix ventralis (anterior, motoria), образован аксонами мотонейронов, тела которых находятся в передних рогах спинного мозга. Задний корешок (чувствительный), radix dorsalis (posterior, sensoria), образован центральными отростками псевдоуниполярных (чувствительных) нейронов. Тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов располагаются в спинномозговом (чувствительном) узле, ganglion spinаle. Этот узел прилежит к заднему корешку спинномозгового нерва и образует его расширение. Направляющиеся в спинной мозг (центральные) аксоны псевдоуниполярных нейронов заканчиваются синапсами на нейронах задних рогов спинного мозга или направляются к чувствительным ядрам продолговатого мозга. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток в составе спинномозговых нервов направляются на периферию, где в органах и тканях находятся их концевые чувствительные аппараты - рецепторы.
Образовавшийся при слиянии заднего и переднего корешков спинномозговой нерв выходит из межпозвоночного отверстия и содержит как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. В составе передних корешков, выходящих из VIII шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, находятся также вегетативные (симпатические) нервные волокна, идущие от клеток боковых рогов спинного мозга.
Спинномозговые нервы, после выхода из межпозвоночного отверстия, делятся на три или четыре ветви: переднюю ветвь, r. ventralis (anterior), заднюю ветвь, r. dorsalis (posterior); менингеальную ветвь, r. meningeus; белую соединительную ветвь, r. commiinicans albus. Последняя отходит только от VIII шейного, всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов (CVIII - ThI-XII - LII).
Передние и задние ветви спинномозговых нервов, как правило, являются смешанными ветвями. Они имеют как эфферентные, так и афферентные волокна и иннервируют кожу (чувствительная иннервация) и скелетные мышцы (двигательная иннервация). Исключением является задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва. Она не содержит чувствительных волокон, но содержит только двигательные волокна.
Передние ветви шейных, поясничных, крестцовых и копчиковых спинномозговых нервов образуют сплетения, plexus. От сплетений отходят периферические нервы, в состав которых входят волокна от нескольких соседних сегментов спинного мозга.
Менингеальные ветви иннервируют оболочки спинного мозга.
Белые соединительные ветви содержат предганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола.
Ко всем спинномозговым нервам подходят соединительные ветви (серые), rr. communicantes (grisei). Соединительные ветви состоят из постганглионарных нервных волокон, идущих от всех узлов симпатического ствола. В составе спинномозговых нервов постганглионарные симпатические нервные волокна направляются к кровеносным сосудам, железам, мышцам, поднимающим волосы, поперечнополосатым мышцам, ко всем другим тканям. По этим эфферентным волокнам от регуляторов нервной системы поступают сигналы, управляющие структурами и функциями всех этих перечисленных объектов.

ВЕГЕТАТИВНЫЙ (АВТОНОМНЫЙ) ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ [vegetative division of nervous system]

(Лат.: vegeto - оживлять, одушевлять; 14 в. Греч.: αΰτονομία - автономия, существование или действие независимо по отношению к кому-либо, чему-либо, самостоятельный, 17 в).
Вегетативный, или автономный отдел нервной системы - это часть нервной системы, представляющая собой совокупность управляющих звеньев, регуляторов вегетативных систем. Функцией вегетативного отдела нервной системы является регулирование внутренней среды организма, то есть поддержание гомеостаза посредством управления функциями вегетативных систем. Вместе с соматическим отделом нервной системы вегетативный отдел участвует в управлении поведением человека.
Нервную систему разделяют на центральную часть (центральную нервную систему) и периферическую часть (периферическую нервную систему). В соответствии с этим различают центральную часть соматического отдела нервной системы (соматические нервные центры) и центральную часть вегетативного отдела нервной системы (вегетативные нервные центры), а также периферическую часть соматического отдела нервной системы и периферическую часть вегетативного отдела нервной системы.
Имеются существенные различия между периферической частью вегетативного отдела нервной системы и периферической частью соматического отдела нервной системы. Это обусловлено тем, что вегетативный отдел не имеет собственных афферентных периферических структур, но использует афферентные нейронные сети общие с соматическим отделом нервной системы. Эфферентные структуры соматического отдела нервной системы и, в частности, исполнительные элементы регуляторов (конечные звенья эфферентной цепи), расположены исключительно в пределах центральной части нервной системы. Эфферентные структуры вегетативного отдела нервной системы могут быть расположены как в центральной, так и в периферической частях нервной системы. В частности, исполнительные элементы управляющих звеньев вегетативного отдела нервной системы расположены исключительно за пределами центральной части нервной системы, в периферических вегетативных узлах (ганглиях).
Кроме того вегетативный отдел разделяют на две части - симпатическую часть вегетативного отдела нервной системы и парасимпатическую часть вегетативного отдела нервной системы . Центральные нейроны симпатической и парасимпатической частей могут быть расположены на различных уровнях нервной системы. Афферентная информация может поступать в вегетативные нервные центры из любых областей организма. Периферические структуры обеих частей вегетативного отдела нервной системы являются исключительно эфферентными, то есть формирующими и посылающими сигналы управления к объектам управления соответствующих систем. Строение симпатических эфферентных цепей и парасимпатических эфферентных цепей различно.
Влияния симпатических и парасимпатических сигналов в отдельности на вегетативные функции имеют, как правило, антагонистический характер. Однако совместное их действие является функционально синергичным, поскольку подчинено единым целям.
В отличие от соматического отдела нервной системы, функции вегетативного отдела нервной системы осуществляются без непосредственного участия сознания.

СОМАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ [somatic part of nervous system]

(Греч.: σώμα, σώματος - тело, 1775).
Соматический отдел нервной системы - совокупность структур нервной системы, которые составляют управляющие звенья (регуляторы) органов и тканей тела человека, главным образом опорно-двигательной системы и покровной системы.
Другой совокупностью структур, составляющих регуляторы внутренних органов, является вегетативный (автономный) отдел нервной системы.

Солнечное сплетение, чревное сплетение, совокупность нервных элементов, концентрирующихся в брюшной полости вокруг начала чревной и верхней брыжеечной артерий человека. В состав С. с. входят правый и левый чревные узлы, непарный верхний брыжеечный узел и многочисленные нервы, которые отходят от узлов в разные стороны наподобие лучей солнца (отсюда название). Узлы С. с. состоят из многоотростчатых нервных клеток, на телах и отростках которых заканчиваются синапсами разветвления преганглионарных волокон, прошедших без перерыва узлы пограничного симпатического ствола. Нервы С. с., помимо чувствительных и парасимпатических волокон, содержат многочисленные постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками клеток его узлов и иннервируют железы и мускулатуру сосудов диафрагмы, желудочно-кишечного тракта, селезёнки, почек с надпочечниками и др. органов.


I пара ЧН - обонятельный нерв (nervus olfactorius)

Как вырост ГМ(головного мозга) не имеет ядер, относится к конечному мозгу. Образован 15-20 обонятельными нитями (fila olfactoria), состоящих из отростков обонятельных клеток.
Начинается с обонятельной зоны (regio olfactorio), в которой находятся рецепторы (тела первых нейронов)
Проходит через решетчатую пластинку решетчатой кости (lamina cribrosa ossis ethmoidalis), оканчивается у обонятельных луковиц, которые продолжаются обонятельный путь.
Обонятельный треугольник (trigonum olfum), переднее прозрачное тело (substantia perforata anyerior), прозрачная перегородка (septum pellicidum), тело третьего нейрона.

II пара ЧН - зрительный нерв (nervus opticus)

Как вырост ГМ не имеет ядер, относится к конечному мозгу.
Сетчатка (нервная часть), retina (pars nervosa)
а) рецепторы, являющиеся одновременно телами первых нейронов - палочки, колбочки
б) тела вторых нейронов - биполярные нейроциты
в) тела третьих нейронов - ганглиозные нейроциты
Диск зрительного нерва (discus opticus)
Зрительный нерв (nervus opticus) проходит через зрительный канал (canalis opticus), затем происходит зрительный перекрест (chiasma opticus) (Медиальная группа нервных волокон каждого нерва переходит в зрительный тракт противоположной стороны, а латеральная продолжается в соответствующий зрительный тракт)
Продолжение называется зрительным трактом (tractus opticus)
Импульсы поступают в подкорковые центры зрения, где располагаются тела четвертых нейронов:
а) Ядра верхних бугорков четверохолмия (импульсы идут в спинной мозг)
б) Ядра латеральных коленчатых тел (импульсы идут в кору, через внутреннюю капсулу(capsula interna), в подкорковый центр зрения, расположенный вокруг шпорной борозды)
в) Ядра подушек таламуса (импульсы идут в лимбическую систему, т. е. выделение слюны, гормонов)

III пара ЧН - глазодвигательный нерв (nervus oculomotorius)

Двигательные и вегетативные волокна.
Возникает в двигательном ядре (nucleus nervi oculomotorii) среднего мозга и парасимпатическом добавочном ядре (nucleus accessorius) Выходит из среднего мозга в полость черепа (на основание мозга у его медиальной ножки), идет вперед в верхней стенке пещеристого синуса и через верхнюю глазничную щель попадает в глазницу. Здесь разветвляется на верхнюю ветвь (rami superior - к верхней прямой мышце и мышце, поднимающей веко), и нижнюю ветвь (rami inferior - к медиальной и нижней прямым и нижней косой мышцам). От нижней ветви отходит ветвь к ресничному узлу, являющаяся его парасимпатическим корешком.

IV пара ЧН - блоковый нерв (nervus trochlearis)

Двигательные волокна.
Ядро (nucleus nervus trochlearis) расположено в среднем мозге.
Нерв выходит на основание мозга кнаружи от моста и продолжается вперед в наружной стенке пещеристого синуса. Через верхнюю глазничную щель впадает в глазницу и разветвляется в верхней косой мышце.

V пара ЧН - тройничный нерв (nervus trigeminus)

Двигательные и чувствительные волокна.
Одно двигательное ядро:
-двигательное ядро тройничного нерва (nucleus motorius nervi trigemini)
Три чувствительных ядра:
- мостовое ядро (nucleus ponyinus nervi trigemini)
- ядро среднемозгового пути (nucleus mesencephalicus nervi trigemini)
- спинномозговое ядро (nucleus spinalis (inferior) nervi trigemini)
Расположены в мосту, дают проекцию на верхнюю половинку ромбовидной ямки.
Место выхода тройничного нерва на границе моста со средними ножками мозжечка. Далее в полости черепа нерв лежит в тройничном вдавлении (inpressio trigemini).
Там же образуется тройничный узел (ganglion trigeminale).
После вдавления нерв делится на три ветви:
- глазной нерв (nervus oftalmicus)
Направляется в глазницу через верхнюю глазничную щель, где делится на три ветви:
- лобный нерв (nervus frontals) - идет по верхней стенке глазницы, выходит через надглазничную вырезку, иннервирует кожу лба и верхнего века.
- слезный нерв (nervus lacrimalis) - идет по латеральной стенке глазницы, иннервирует капсулу! слезной железы и латеральный угол глаза
- носослезный нерв (nervus nasolacrimalis) - идет по медиальной стенке глазницы, проходит через решетчатое отверстие в носовую полость, иннервирует часть слизистой полости, носовые пазухи.
Вегетативные волокна третьей пары проводятся по чувствительным волокнам этой веточки.
- верхнечелюстной нерв (nervus maxillaris)
Выходит из черепа через круглое отверстие в крылонебную ямку->нижняя глазничная щель->глазница->нижняя стенка глазницы->подглазничный канал->надглазничное отверстие->выходит на область щеки, где отдает три веточки.
- скуловой нерв (nervus zygomaticus) - иннервирует кожу щеки
- подглазничный нерв (nervus infraorbitalis) - иннервирует кожу щеки, верхнюю губу, нижнее веко, кожу крыльев носа.
- нижнечелюстной нерв (nervus mandibularis)
Выходит из черепа через овальное отверстие, где от него отпучковываются двигательные волокна, иннервирующие 4 жевательные мышцы:
- жевательная ветвь (ramus masseterica)
- височная ветвь (ramus temporalis)
- латеральная крыловидная ветвь (ramus pterigoideus lateralis)
- медиальная крыловидная ветвь (ramus pterigoideus medialis)
И чувствительные волокна:
- щечный нерв - иннервирует кожу щеки и угла рта, часть слизистой рта.
- язычный нерв - идет к передним двум третям языка, обеспечивая общую чувствительность (температурную, болевую, но не вкусовую)
- ушно-височный нерв - направляется к области виска, иннервируя его кожу, кожу ушной раковины, наружный слуховой проход, капсулу! ушной слюнной железы
- нижний альвеолярный нерв - идет через нижнечелюстное отверстие в канал нижней челюсти, отдавая веточки зубам, выходит через подбородочное отверстие, иннервируя кожу подбородка и нижнюю губу.

VI пара ЧН - отводящий нерв (nervus abducens)

Двигательные волокна.
Двигательное ядро - ядро отводящего нерва (nucleus n. abducentis), расположено в мосту, проецируется на верхнюю половину ромбовидной ямки.
Нерв выходит из мозга между задним краем моста и пирамидой. В полости черепа идет в пещеристом синусе, далее через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу, где иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

VII пара ЧН - лицевой нерв(nervus facialis)

Двигательные, чувствительные, вегетативные волокна.
Двигательное ядро: ядро лицевого нерва
Чувствительное ядро - ядро одиночного пути
Вегетативное ядро - верхнее слюноотделительное ядро
Ядра расположены в мосту, проецируются на верхнюю половину ромбовидной ямки.
Место выхода из мозга - граница моста с продолговатым мозгом латеральнее олив.
В полости черепа нерв заходит в канал лицевого нерва, который начинается внутренним слуховым отверстием и заканчивается шилососцевидным отверстием.
Из шилососцевидного отверстия выходят только двигательные волокна (n. stapedius - стременной нерв) Здесь от него ответвляются:
- задний ушной нерв (n. auricularis posterior)
- двубрюшная ветвь (r. digastricus)
- соединительная ветвь с языкоглоточным нервом (r. communicans cum n. glossopharyngeo)
Основная часть нервных волокон проходит транзитно через околоушную железу, не иннервируя её, и делятся на пять ветвей, образуя т.н. "гусиную лапку", иннервирующую всю мимическую мускулатуру:
- височная ветвь (rami temporalis)
- скуловая ветвь (r. zygomaticus)
- щечная ветвь (r. buccalis)
- краевая ветвь нижней челюсти (r. marginalis mandibulae)
- шейная ветвь (r. colli)
В области коленца канала лицевого нерва имеется чувствительный узел коленца. Здесь отходят вегетативные волокна, образуя большой каменистый нерв, выходящий из пирамиды через расщелину канала большого каменистого нерва, далее идущего через рваное отверстие->крыловидный канал->крыловидная ямка, где прерываются в крыловидно-небном (вегетативном) узле.
Постганглионарные волокна идут:
- в глазницу через нижнюю глазничную щель, иннервируя слезную железу
- в полость носа через клиновидно-небное отверстие, иннервируя железы полости носа
- в полость рта, через большой небный канал, иннервируя мелкие слюнные железы
В канале лицевого нерва отходят вегетативные и чувствительные волокна, образующие барабанную струну. Она выходит из пирамиды височной кости из каменисто барабанной щели и идет к языку. Чувствительные волокна барабанной струны обеспечивают вкусовую иннервацию передних 2/3 языка.
Вегетативные волокна барабанной струны прерываются в поднижнечелюстном вегетативном узле. Постганглионарные волокна идут к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.

VIII пара ЧН - преддверно-улитковый нерв(nervus vestibulocochlearis)

Чувствительные волокна.
Ядра: переднее и заднее улитковое ядро, латеральное, медиальное, верхнее, нижнее вестибулярное ядра. (nucleus vestibularis lateralis et medialis et superior et inferior)
Нерв выходит из мозга рядом с лицевым нервом.
Выходит из черепа через внутреннее слуховое отверстие.
Состоит из двух функционально разных частей - преддверной и улитковой, каждая из которых имеет собственные чувствительные узлы.
Преддверная часть (pars vestibularis) проводит импульсы от статического аппарата преддверия и полукружных каналов лабиринта внутреннего уха. Преддверный узел, расположен на дне внутреннего слухового прохода, удлинен. В нем различают две части: верхнюю и нижнюю.
От верхней части отходят волокна следующих нервов:
-эллиптически-мешотчатый
-передний ампулярный
- латеральный ампулярный
От нижней части:
- сферически-мешотчатый
- задний ампулярный
Улитковая часть (pars cochlearis) обеспечивает передачу звуковых раздражений от спирального органа улитки. Улитковый узел (ganglion cochleare) или спиральный узел улитки (ganglion spirale cochleare), находится в улитке.

IX пара ЧН - языкоглоточный нерв(nervus glossofaringeus)

Двигательные, чувствительные, вегетативные волокна.
Двойное ядро (nucleus ambicvus) - двигательное
Ядро одиночного пути (nucleus solitarius) - чувствительное
Нижнее слюноотделительно ядро (nucleus salvatorius inferior) - вегетативное
Ядра расположены в продолговатом мозге, дают проекцию на нижнюю половину ромбовидной ямки.
Из мозга нерв выходит позади олив продолговатого мозга.
Из черепа нерв выходит через яремное отверстие.
На входе и выходе из яремного отверстия имеются верхние и нижние чувствительные узлы.
После выхода отходят двигательные волокна, которые идут к мышцам глотки (шилоглоточной) (rami stylopharingeus)
Чувствительные волокна идут:
- к слизистой глотки (rami pharingea)
- к задней трети языка (rami lingualis) - общая и вкусовая чувствительность
- к миндалинам (rami tonsillaris)
- к бифуркации сонной артерии (rami sinus carotitis)
Часть волокон (вегетативные и чувствительные) образуют барабанный нерв (nervus tympanicus), заходящий в барабанную полость через барабанный каналец. Его чувствительные волокна образуют сплетение в барабанной полости, иннервирующее её слизистую.
Оставшиеся вегетативные волокна выходят из пирамиды височной кости через расщелину канала малого каменистого нерва, и называются соответственно малым каменистым нервом.
Далее он через рваное отверстие выходит наружу, направляясь к околоушной слюнной железе, где прерывается в ушном (вегетативном) узле. Постганглионарные волокна иннервирую околоушную слюнную железу.

X пара ЧН - блуждающий нерв(nervus vagus)

Двигательные, чувствительные, вегетативные волокна.
Двойное ядро - двигательное
Ядро одиночного пути - чувствительное
Заднее ядро - вегетативное
Ядра в продолговатом мозге, проецируются на нижнюю половинку ромбовидной ямки.
Из мозга выходит через заднелатеральную борозду позади олив, ниже IX пары.
Из черепа выходит через яремное отверстие. На входе и выходе имеются верхний и нижний чувствительные узлы.
На шее блуждающий нерв идет в составе сосудисто-нервного пучка вместе с сонной артерией и внутренней яремной веной.
Затем, через верхнюю апертуру проникает в грудную полость, и правый и левый блуждающий нервы идут по бокам от пищевода, но потом левый блуждающий нерв уходит вперед от пищевода, правый - назад.
У пищеварительного отверстия диафрагмы образуют соответственно передний и задний блуждающие стволы, направляющиеся в брюшную полость.
Топографически блуждающий нерв делится на четыре отдела:
- головной
- шейный
- грудной
- брюшной
От головного отдела отходят две чувствительные ветви: менингеальная и ушная.
От шейного - три ветви:
-глоточные (rami pharingea) - иннервируют глотку вместе с IX нервом
-верхние шейные сердечные ветви (rami cardiaci cervicales superiores) - следуют к сердцу, образуя сердечное сплетение
- верхние гортанные ветви (rami pharingeus superior) - иннервируют гортань выше голосовой щели
На границе шейного и грудного отделов от блуждающего нерва отходит возвратный гортанный нерв ()
Правый отходит от правого блуждающего нерва на уровне правой подключичной артерии.
Левый отходит от левого блуждающего нерва на уровне дуги аорты, огибает её снизу и возвращается на шею.
Ветви возвратного гортанного нерва:
- нижние шейные сердечные ветви (rami cardiaci cervicales inferiores) - идут к сердцу
- нижние гортанные ветви (rami pharingeus inferior) - иннервируют гортань - железы, слизистую, мышцы ниже голосовой щели
- пищеводные ветви (rami esophagus)
Грудной отдел блуждающего нерва отдает:
- грудные сердечные ветви (rami cardiaci thoracici)
- бронхиальные ветви, иннервирующие бронхи и образующие легочное сплетение, иннервирующее ткань легких
- пищеводные ветви - иннервируют нижнюю часть пищевода
Брюшной отдел.
Здесь блуждающий нерв представлен передним и задним блуждающими стволами.
Передний блуждающий ствол - продолжение левого блуждающего нерва, идет по передней стенке желудка вдоль малой кривизны, отдавая передние желудочные ветви.
Задний блуждающий ствол - производное правого блуждающего нерва - спускается по задней стенке желудка, вдоль большой кривизны, отдавая задние желудочные и чревные ветви (двенадцатиперстная, тонкая, подвздошная, слепая, восходящая ободочная, поперечная ободочная кишки, почки, поджелудочная железа, селезенка).

XI пара ЧН - добавочный нерв(nervus accessorius)

Двигательные волокна.
Ядро (ядро добавочного нерва)
Выходит из продолговатого мозга черепными корешками - блуждающая часть (ниже выхода блуждающего нерва) и спинномозговыми корешками(выходят из СМ между задними и передними корешками). Спинномозговая часть поднимается до большого затылочного отверстия, входит через него в полость черепа, где соединяется с блуждающей частью.
Выходит из черепа через яремное отверстие.
Иннервирует трапециевидную и грудинно-ключично-сосцевидную мышцы.


XII пара ЧН - подъязычный нерв(nervus hypoglossus)

Двигательные волокна. Ядро (ядро подъязычного нерва) находится в продолговатом мозге, нерв выходит между пирамидой и оливой. Ствол проходит через подъязычный канал на шею, идет через поднижнечелюстной треугольник, образуя в нем треугольник Пирогова, и направляется к мышцам языка.

Свойства нервных центров

Понятие о нервном центре. В сложных многоклеточных организмах животных и человека отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности нервной системы связаны с участием в ее функциях определенных групп нервных клеток—нервных центров.

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния).

Для выявления функций нервного центра используют ряд методов: метод раздражения (усиление его деятельности), метод разрушения или удаления — экстирпации (нарушение регулируемой им функции), электрофизиологический метод — регистрация электрических явлений в нервном центре и др. Так, функциональное значение, а также локализация дыхательного центра в продолговатом мозгу были выявлены путем последовательных перерезок головного мозга. При перерезках выше области его расположения (выше продолговатого мозга) дыхание сохранялось, а при перерезках ниже продолговатого мозга дыхательные движения исчезали.

Сложные реакции в целостном организме обычно связаны с участием многих нервных центров, расположенных в различных этажах центральной нервной системы. Например, произвольное изменение дыхания осуществляется человеком при участии центров коры больших полушарий, особого центра в среднем мозгу, дыхательного центра продолговатого мозга и центров спинного мозга, иннервирующих дыхательные мышцы.

Физиологические свойства нервных центров определяют характер ответных реакций. Эти свойства в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки.

Одностороннее проведение возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возможно двустороннее проведение волны возбуждения от места нанесения раздражения, в нервных центрах волна возбуждения проводится только в одном направлении: раздражение задних (чувствительных) корешков спинного мозга вызывает возникновение нервного импульса в передних двигательных корешках, однако при раздражении передних корешков волна возбуждения в задних корешках не появляется. Это обусловлено особенностями синаптической передачи возбуждения в отдельных нервных клетках.

Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем—с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении (см. рис. 45). В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным — мотонейронам и вегетативным нейронам.

Замедленное проведение возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма: электрический (проведение потенциала действия — ПД — по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100—140 м/сек), второй—в тысячу раз медленнее. Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкой и составляет в мотонейронах и большинстве других клеток Центральной нервной системы примерно 0,3 мсек. В вегетативной нервной системе длительность синаптической задержки больше — не менее 10 мсек. За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение синаптических пузырьков, происходит диффузия медиатора через синаптическую щель, увеличение под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал. После этого требуется еще около 1,2 мсек. на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) до максимума, чтобы возник (в случае достижения критического уровня деполяризации) ПД. Таким образом, весь процесс передачи нервного импульса (от ПД одной клетки до ПД следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1,5 мсек. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам — так называемое центральное время проведения — может составить десятые доли секунды и даже целые секунды. Поскольку проведение импульсов по нервным волокнам от периферических рецепторов в нервные центры и от нервных центров к исполнительным органам занимает сравнительно небольшое время, общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма (латентный период рефлекса) определяется центральным временем проведения. Величина латентного периода рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров и широко используется в практике. Латентный период двигательной реакции измеряется от момента подачи сигнала до момента начала движения (или до появления электрической активности соответствующей мышцы). При осуществлении человеком простых движений в ответ на внешние сигналы, например нажимание на кнопку при световом сигнале (рис. 48, А), длительность латентного периода двигательной реакции составляет около 120 – 220 мсек., а при утомлении, недостатке кислорода и пр. она может увеличиваться до 300 – 500 и более миллисекунд. При более сложных движениях, например выполнении фехтовальщиком укола в мишень с выпадом в ответ на световой сигнал, этот период значительно больше – около 300 – 400 мсек. и более (см. рис. 48, Б).

Укорочение латентного периода одной и той же двигательной реакции человека в процессе спортивной тренировки может отражать повышение функционального состояния нервных центров (ускорение проведения) и перестройку нервных цепей, участвующих в передаче нервных импульсов (укорочение проводящего пути).

Суммация. В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части синапса освобождается 1 квант нейромедиатора. При этом в пресинаптической мембране мотонейрона обычно возникает ВПСП подпороговой величины – 0,1 – 0,2 мв, недостаточной для вызова ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня (порога возникновения ПД – примерно 10 мв.), требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВВСП. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция. Так, при синхронном раздражении трех афферентных нервах волокон—от короткой малоберцовой мышцы, длинного разгибателя пальцев и длинной малоберцовой мышцы — в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы регистрируется ВПСП, равный сумме отдельных ВПСП, получаемых при изолированном раздражении каждого волокна (рис. 49, Б}. Обычно требуется одновременная активация 50—100 афферентных волокон для получения ответа двигательной клетки спинного мозга. Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражении. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не Достигнет критического уровня для возникновения ПД (см. рис. 49, Л).

Явления суммации могут наблюдаться при осуществлении отдельных рефлексов (например, рефлексов чихания и кашля в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей). Они лежат в основе формирования нейронных комплексов, определяющих поведение целого организма, в основе развития условных рефлексов.

Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении—в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

Фоновая активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем

бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

Автоматическая деятельность присуща клеткам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения не только при бодрствовании, но и во время сна человека, в условиях наркоза; периодические разряды дыхательного центра регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов центральной нервной системы.

Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) —это наиболее частая реакция клеток, другие — только в момент его выключения (эффект выключения), третьи—в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

Усвоение и трансформация ритма. При ритмических раздражениях вызванная активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов (явление усвоения ритма—рис. 51). Эта настройка деятельности нейрона на заданный извне ритм (реакция усвоения, перестройки или навязывания ритма) имеет большое значение для организации взаимодействия между различными нервными центрами и различными этажами нервной системы, в частности для организации ритмических движений у человека.

Активность нейрона может перестроиться как на более высокий, так и на более низкий ритм. В результате такой способности многие нервные клетки получают возможность сонастраиваться, т. е. работать сообща, в одном комплексе, не мешая друг другу различной по темпу импульсацией.

Впервые вопрос о значении усвоения ритма для протекания реакций организма был поставлен А. А. Ухтомским и его учениками (Н. В. Голиковым, Е. К. Жуковым и др.). Особенно важно, что в процессе ритмического раздражения рефлекторной дуги нервные центры способны усвоить ритм активности, превышающий их первоначальную лабильность. Это явление лежит в основе повышения работоспособности отдельных рефлекторных дуг, а также целостного организма (в частности, это имеет место в спортивной тренировке).

Очень часто вызванная активность нейрона не соответствует ритму приходящей к данной клетке импульсации. Нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т.е. свойством трансформации ритма. Характер ответного разряда зависит, во-первых, от свойств раздражителя и, во-вторых, от функционального состояния нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях чем сильнее раздражение, тем чаще проявляется ответная импульсация.

При высокой возбудимости нейрона может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма). В этом случае афферентная волна вызывает длительные надпороговые ВПСП в клетке, и на .каждое одиночное раздражение клетка отвечает залпом из нескольких ПД (пока ВПСП превышает пороговый уровень). При низком уровне возбудимости и лабильности нейрона чаще происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога возникновения ПД. В результате на несколько приходящих импульсов нейрон отвечает лишь одним импульсом.

В некоторых крупных клетках, например мотонейронах спинного мозга, имеются специальные механизмы, регулирующие ритм ответных реакций. После каждого ПД в этих клетках наблюдаются выраженные следовые процессы — следовая гиперполяризация мембраны. В этот момент возбудимость клетки понижена. Следующий разряд возникает в клетке лишь тогда, когда заканчивается этот следовой потенциал. Поэтому ритм разрядов мотонейрона, направляющихся к скелетной мышце, обычно не превышает 60 импульсов в 1 сек. Мелкие клетки, например вставочные нейроны, такого механизма не имеют и могут давать в начальные моменты ответа очень высокую частоту разрядов—до 1600 импульсов в 1 сек., которая, однако, быстро затухает.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными — продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).

Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях—задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Значительно сложнее по природе скрытые следы, характеризующиеся отсутствием импульсации в нервных центрах. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке скрытых следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков (возможно, также и белков глиальных клеток).

Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), от которой зависит образование белков клетки. В результате этого в нервной клетке начинают синтезироваться «измененные» белки с отпечатками прежних раздражении, составляющие биохимическую основу памяти.

Эксперименты на крысах и других животных показали, что способность их запоминать следы прежних раздражении или способность к обучению коррелирует с изменением содержания рибонуклеиновой кислоты в нервной ткани. Интересные опыты были проведены на червях. У них вырабатывали условные рефлексы — включение света сопровождалось электрическим ударом, вызывающим у червя реакцию сжимания. После ряда сочетаний этих раздражении одно включение света заставляло червей сжиматься. Эту способность реагировать на включение света двигательной реакцией приобретали также и «необученные» черви после того, как их кормили кашицей из растолченных «обученных» червей или вводили им рибонуклеиновую кислоту, полученную из тканей «обученных» червей. Следовательно, приобретенный опыт может передаваться от одного организма к другому с химическими веществами.

При формировании новых двигательных навыков увеличивается содержание измененной рибонуклеиновой кислоты в соответствующих нервных центрах. Такие изменения, сохраняющиеся в двигательных нейронах, могут составлять основу так называемой «мышечной памяти». Известно, что человек, забывший в результате ранения одного из участков мозга начертания букв алфавита, может писать слова автоматически, пользуясь сохранившейся моторной памятью. Мышечная память позволяет человеку вспомнить заученные движения, которые он забыл после длительного перерыва.

Непродолжительные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные с биохимическими перестройками в клетках,—в основе долгосрочной памяти. Кратковременная память служит человеку недолго (например, спросив по телефону справочной необходимый номер телефона, можно набрать его и сразу забыть). Долгосрочная память обеспечивает длительное сохранение следов. Она имеет важнейшее значение в обучении человека (например, для усвоения определенного объема теоретических знаний, фиксирования в мозгу выработанных двигательных навыков).

Системы нервных клеток

Диффузная нервная сеть и процесс централизации. У простейших одноклеточных животных одна клетка осуществляет разнообразные функции. Передвижение этих животных обеспечивается либо выпячиванием части клетки (ложноножки) и переливанием в нее содержимого клетки (амебоидное движение, характерное и для белых клеток крови человека), либо с помощью специальных образований — ресничек или жгутиков.

Усложнение деятельности организма привело к разделению функций различных клеток — их специализации. Одни из них приобрели способность к сокращению (мышечные клетки), другие — к восприятию внешних и внутренних раздражении, переработке поступающей информации и передаче управляющих сигналов на органы движения и другие органы тела (нервные клетки). Наиболее простая форма организации нервной системы — диффузная нервная сеть низших беспозвоночных животных (губок, гидр, актиний и медуз). нейроны такой сети имеют многочисленные взаимные связи, по которым возбуждение распространяется диффузно, по всем направлениям.

Более сложной формой является сегментарная организация нервной системы у высших беспозвоночных животных (червей, насекомых). Тело их состоит из имеющих одинаковое строение участков — сегментов, иннервация которых осуществляется расположенными в этих же сегментах нервными клетками.

С усложнением поведенческих реакций происходит развитие у позвоночных животных головного конца нервной системы—энцефалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, — нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций.

С формированием коры больших полушарий происходит подчинение всех других отделов нервной системы, т. е. процесс кортикализации.

Строение и функции центральной нервной системы у человека отражают этот эволюционный процесс. Более древние и менее сложно организованные ее отделы имеют более выраженную, сегментарную организацию. Это спинной мозг, продолговатый и средний, многие центры которых иннервируют расположенные на том же уровне участки тела (рис. 47). Находящиеся над ними более молодые отделы, так называемые надсегментарные—промежуточный мозг, мозжечок, кора больших полушарий,—не имеют непосредственной связи с органами тела, а управляют их деятельностью через сегментарные центры. Надсегментарные отделы приобретают по мере совершенствования все более важную роль в жизнедеятельности органов. Они не только подчиняют, но и значительно перестраивают функции нижележащих структур, оставляя им лишь самые элементарные рефлексы. Так, отделение спинного мозга от головного вызывает угнетение всех его рефлексов—спинальный шок, который выражен гораздо слабее и длится меньше (всего несколько минут) У рыб и земноводных и более глубок и длителен (несколько недель) у млекопитающих. После исчезновения явлений шока спинальная лягушка (лишенная головного мозга) может осуществлять довольно сложные координированные движения (например, удаление пальцами задней лапки кислотного раздражителя с бедра), у спинальных кошек и собак могут наблюдаться сгибание, разгибание, маятникообразные движения конечностей, а у человека при перерыве связи головного мозга со спинным — практически только сгибательные рефлексы (разгибательные движения у него ниже места перерыва спинного мозга почти не наблюдаются, перекрестный разгибательный рефлекс выражен намного слабее, чем у спинальной собаки).

Соматотопическое представительство функций. Системы нейронов, образующих восходящие пути от рецепторов или нисходящие "ути к рабочим органам, расположены в определенном порядке — по типу проекции «точку в точку». Так, каждый участок воспринимающей поверхности глаза (сетчатой оболочки с фоторецепторами) передает свои сигналы определенному участку в зрительной области коры больших полушарий. Эти чувствительные корковые центры расположены таким образом, что они как бы образуют экран, отражающий расположение фоторецепторов на периферии. Следовательно, наш мозг получает объективную информацию о пространственных особенностях внешнего мира. Определенная пространственная организация в нервной системе сигналов от различных органов чувств (от зрительных, слуховых, мышечных, тактильных и других рецепторов) позволяет человеку иметь необходимое представление о схеме пространства.

Таким же образом в мозгу обеспечивается представление о схеме тела. Порядок размещения афферентных волокон в проводящих путях и локализация нервных центров в проекционных областях разных этажей нервной системы соответствуют порядку размещения участков кожи и скелетных мышц в теле. Этому принципу отвечает представительство моторных функций в различных этажах нервной системы. Так, например, в самой верхней части передней центральной извилины коры больших полушарий находятся центры, посылающие импульсы к мышцам нижних конечностей, несколько ниже — моторные центры мышц туловища, еще ниже—моторное представительство мышц верхних конечностей и, наконец, центры мышц шеи и головы. Таков же порядок расположения этих центров в моторных ядрах нижележащих этажей нервной системы (например, в красном ядре среднего мозга).

Такая организация связей в центральной нервной системе, при которой пространственное расположение нейронов, связанных с определенными рецепторами или рабочими органами на периферии, отражает специфику их пространственного расположения в организме, называется соматопическим (от лат. somaticus — телесный и topicus — местный) или экранным представительством функций. В соматопической организации нервной системы важное значение имеют: 1) функциональная значимость отдельного органа тела и 2) роль данного участка мозга в его иннервации. В связи с этим возникает несоответствие размеров органа тела и размеров территории мозга, которая управляет его деятельностью. Например, мышцы пальцев руки выполняют чрезвычайно сложные функции в произвольных движениях человека. В их деятельности основную роль играют импульсы, идущие от коры больших полушарий. Этим объясняется то, что представительство (как сенсорное, так и в особенности моторное) этих мышц в коре занимает значительно большую территорию, чем представительство всех остальных мышц тела.

Механизмы взаимодействия нервных клеток. Нервные клетки функционируют в тесном взаимодействии друг с другом.

Значение нервных импульсов. Все взаимодействия между нервными клетками осуществляются благодаря двум механизмам: 1) влияниям электрических полей нервных клеток (электротоническим влияниям) и 2) влияниям нервных импульсов.

Первые распространяются на очень небольшие территории мозга Электрический заряд нервной клетки создает вокруг нее электрическое поле, колебания которого вызывают изменения электрических полей лежащих рядом нейронов, что приводит к изменениям их возбудимости, лабильности и проводимости. Электрическое поле нейрона имеет сравнительно небольшую протяженность—около 100 мк, оно быстро затухает по мере удаления от клетки и может оказывать воздействие лишь на соседние нейроны.

Второй механизм обеспечивает не только ближайшие взаимодействия, но и передачу нервных влияний на большие расстояния. Именно с помощью нервных импульсов происходит объединение отдаленных и изолированных участков мозга в общую, синхронно работающую систему, что необходимо для протекания сложных форм деятельности организма. Нервный импульс, следовательно, является основным средством связи между нейронами. Высокая скорость распространения импульсов и локальное их воздействие на избранную точку мозга способствуют быстрой и точной передаче информации в нервной системе. В межнейронных взаимодействиях используется частотный код, т. е. изменения функционального состояния и характера ответных реакций одной нервной клетки кодируются изменением частоты импульсов (потенциалов действия), которые она посылает к другой нервной клетке. Общее количество импульсов, отправляемых нервной клеткой в единицу времени, или ее суммарная импульсная активность,—важный физиологический показатель деятельности нейрона.

Значение синапсов. В передаче нервных импульсов от одного нейрона к другому большое значение имеют синапсы. Функционально возбуждение передается только через синапсы. Они выступают как переключатели, которые могут быть еще не включены (до образования долговременной проводимости-памяти) или уже хорошо проводить возбуждение, запуская от пришедшего стимула запомненную связь с ним последующих звеньев, что и обуславливает механизм долговременной памяти. Особенно много их в высших отделах нервной системы и у нейронов с наиболее сложными функциями. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипиках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности. При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.

Способность синапсов передавать нервные импульсы непостоянна. Она повышается после активной деятельности синапса и снижается при отсутствии активности. Понижение функциональных возможностей синапсов (гипосинапсия) ведет к ухудшению проведения через них нервных импульсов, а их полное нарушение (асинапсия) вызывает окончательное разобщение нервных клеток.

При отсутствии активации синапса в течение нескольких дней уже наблюдаются уменьшение размера синаптических пузырьков, запасов медиатора, нарастание длительности синаптической задержки и т. п. Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне. У кролика через несколько дней содержания в абсолютной темноте, т. е. после полного бездействия рецепторных клеток глаза, уменьшаются синаптические пузырьки в окончаниях их аксонов. Это объясняет постепенное угасание приобретенных навыков (хотя механизм забывания этим не исчерпывается). Длительность этого процессам может быть от нескольких минут до десятков лет, в зависимости от локализации (см ниже).

Активная деятельность нервных клеток способствует улучшению синоптического взаимодействия между ними: росту площади синаптических контактов, ускорению проведения через синапсы и т. д. Это наблюдается, например, при двигательной деятельности. Как показали эксперименты на животных, ежедневная принудительная ходьба их по 1 часу приводит к значительной активации синапсов в соответствующих рефлекторных дугах спинного мозга.

Синапсы, являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения — сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов — их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.

Физиологические показатели функционального состояния нейрона

Величина мембранного потенциала является основным параметром, который определяет значения важнейших показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность.

Возбудимость нейрона. Возбудимость нейрона — это его способность отвечать на синоптическое воздействие потенциалом действия. Она зависит от соотношения двух параметров—мембранного потенциала и критического уровня деполяризации (рис. 46). В нормальных условиях деятельности критический уровень деполяризации нейрона относительно постоянный, поэтому возбудимость нейрона определяется в основном величиной мембранного потенциала.

Подпороговые изменения мембранного потенциала. Мембранный потенциал может иметь нормальную величину (для нервной клетки—около 70 мв), уменьшенную (явление деполяризации) или большую (явление гиперполяризации). Для появления ПД при нормальном уровне мембранного потенциала требуется его сдвиг примерно на 10 мв, т. е. амплитуда порогового ВПСП должна быть около 10 мв для достижения критического уровня деполяризации. Эта величина и называется порогом возбудимости нейрона (см. рис. 46, Л).

При активной деятельности нейрона в нем может некоторое время сохраняться состояние подпороговой деполяризации. Такое же состояние возникает при слабых синаптических воздействиях, когда появляются подподпороговые ВПСП. При этом разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации уменьшается (см. рис. 46, Б), т. е. требуется уже меньшая сила раздражения (меньшая амплитуда порогового ВПСП) для появления ответного ПД. Возбудимость нейрона в этом случае повышена.

При понижении возбудимости нервной клетки разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации увеличена и, следовательно, требуется значительно большее, чем в норме, раздражение (большая амплитуда ВПСП) для появления ПД (см. рис. 46, В).

Сверхпороговое изменение мембранного потенциала. При сильном возбуждении в нервной клетке могут возникать ВПСП очень большой амплитуды, которая значительно превосходит критический уровень деполяризации и длительное время сохраняется на этом сверхпороговом уровне. В результате в течение всего периода сверхпороговой деполяризации нейрон генерирует потенциалы действия (см. рис. 46, Г). Такие резкие сдвиги возбудимости нейронов возникают, например, под влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. Импульсы, приходящие к мотонейронам спинного мозга из головного мозга, способны вызывать мощные ВПСП с амплитудой 20—25 мв, которые гораздо выше пороговой величины (10 мв). При этом мотонейрон отвечает на одно раздражение залпом нескольких ПД. Этим достигается значительное усиление двигательного ответа при рефлекторных реакциях.

Величина деполяризации нервных клеток находится в линейной зависимости от частоты, раздражающих импульсов. Высшие отделы мозга, посылая импульсы различной частоты к нейронам нижележащих отделов, регулируют их возбудимость, осуществляя контроль за ответными реакциями организма.

Изменения возбудимости нейрона при его деятельности. Протекание каждого ПД сопровождается закономерными изменениями возбудимости нейрона. В момент возникновения высоковольтной части — спайка нервная клетка не может ответить на раздражение новым ПД, т. е. является абсолютно невозбудимой. Эта фаза (абсолютная рефракторная фаза) длится примерно 0,5 мсек. Затем, в период постепенного снижения деполяризации мембраны, возбудимость нейрона восстанавливается до исходного уровня (фаза пониженной возбудимости, или относительная рефракторная фаза) и даже некоторое время может его превышать (супернормальная, или экзальтационная, фаза). После этого может наблюдаться еще некоторое понижение возбудимости во время развития следовой гиперполяризации (субнормальная фаза). Длительность описанных фаз изменения возбудимости определяет протяженность периодов повышенной активности (нормальная и супернормальная возбудимость) и пониженной активности (абсолютная и относительная рефракторные фазы, субнормальная фаза) нейронов. Так, большинство нейронов промежуточного мозга и коры больших полушарий после очередного разряда импульсов во время протекания абсолютной и относительной рефракторной фаз неактивны в течение примерно 100 мсек. Следовательно, наиболее удобным ритмом их спонтанной активности может быть ритм около 10 разрядов в 1 сек., который и является одним из факторов, определяющих частоту электрических колебаний на поверхности мозга в состоянии покоя.

Лабильность нейрона. Лабильность нейрона—это скорость протекания элементарных реакций, лежащих в основе его возбуждения. Наиболее удобная мера лабильности нейрона—максимальная скорость протекания ПД. В качестве меры лабильности используют также максимальную частоту импульсов, воспроизводимых нейроном без трансформации в единицу времени, или оптимальную, наиболее устойчивую, частоту импульсов (текущая лабильность). Разные по функциям и величине нервные клетки обладают различными величинами лабильности. Даже в пределах одного нейрона лабильность разных его структур (дендритов, сомы, начального сегмента и аксона) резко различается.

Величина лабильности нейрона определяется уровнем его мембранного потенциала.

Лишь при определенной величине мембранного потенциала достигается оптимальный уровень возбудимости и лабильности нервной клетки, а также наиболее высокий уровень ее ритмической активности, что является важным условием для передачи информации

нервной системе и осуществления целесообразных реакций. Например, наибольший максимальный ритм мотонейронов спинного мозга (до 100 импульсов в 1 сек.) отмечается при средней, оптимальной, величине мембранного потенциала—55 мв (т. е. при повышенной возбудимости мотонейрона).

В естественных условиях деятельности частота разрядов мотонейрона обычно не превышает 50—60 импульсов в 1 сек. Лишь при мощных влияниях вышележащих отделов нервной системы резко изменяется мембранный потенциал мотонейронов и максимальная частота их разрядов может повыситься до 100 и даже до 300 импульсов в 1 сек. Однако разряды с такой частотой очень кратковременны. Они сменяются более медленным и устойчивым ритмом активности. В мелких промежуточных нейронах спинного мозга частота разрядов в начальные моменты активации достигает 600— 800 импульсов в 1 сек., а иногда превышает 1000 импульсов в 1 сек. Такая частота необходима для резкого и быстрого воздействия этих клеток на мотонейроны; через некоторое время она резко замедляется.

Изменения в нейронах при активном и бездеятельном состояниях. Афферентные раздражения, возникающие при различных влияниях внешней и внутренней среды, в том числе при мышечной работе (с рецепторов мышц и сухожилий), повышают возбудимость и лабильность нейронов, их способность к стабильной ритмической активности. Бездеятельное же состояние снижает эти показатели, ухудшая функциональное состояние нервной клетки.

Активная деятельность клетки вызывает не только функциональные изменения, но и значительные структурные и биохимические перестройки различных ее элементов. Прогрессивные изменения наблюдаются в синаптическом аппарате нейронов. Эксперименты с тренировкой животных (тренировка задних конечностей собаки путем массажа, электрического раздражения и пассивной гимнастики, тренировка крыс с помощью плавания) показали, что средняя величина (диаметр) синапсов на мотонейронах поясничного отдела спинного мозга достоверно возрастает (примерно на 35%). С увеличением размеров синапсов улучшается проведение нервных импульсов по рефлекторным путям.

Активное участие корковых нейронов в условнорефлекторной деятельности вызывает усиленное развитие шипикового аппарата на дендритах. Это способствует улучшению межнейронных взаимосвязей в коре больших полушарий. Подавление условнорефлекторной деятельности различными фармакологическими воздействиями приводит к ухудшению рецепторной функции нейронов — нарушению синаптических контактов (исчезновению шипиков), а затем и к Деформации дендритов.

При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в нейрональных синапсах происходят увеличение числа синаптических пузырьков, их усиленное новообразование и интенсивное перемещение в оперативную зону пресинаптической мембраны. Кроме того, в пресинаптических образованиях отмечается еще большее усиление (в 7 раз по сравнению с покоем) синтеза медиатора (ацетилхолина) и выраженное увеличение его выделения (в 70 раз). В нейронах повышается уровень окислительных процессов, возрастает количество белков и РНК в телах нервных клеток и в клетках глии.

При усиленной двигательной активности увеличиваются размеры эффекторных нейронов—пирамидных клеток коры и мотонейронов спинного мозга.

Все прогрессивные структурные, биохимические и функциональные изменения улучшают осуществление нервными клетками их сложных функций. Это лежит в основе совершенствования различных поведенческих реакций целого организма, в том числе двигательной деятельности и психических процессов у человека.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг. Основными функциями центральной нервной системы являются: 1) регуляция деятельности всех тканей и органов и объединение их в единое целое; 2) обеспечение приспособления организма к условиям внешней среды (организация адекватного поведения соответственно потребностям организма).

Управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль. У высших животных и человека ведущим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, которая управляет также наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, память и др.).
§ 1. Физиология нервной клетки

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы — в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование — рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий — рис. 42) или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток — аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) — это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры — см. рис. 42).

Функциональное значение различных структурных элементов нервной клетки. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы (рис. 43), и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты (от греч. dendron — дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон (от греч. axis — ось), который передает нервные импульсы дальше — другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6—7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). Плотность их расположения в некоторых отделах центральной нервной системы очень велика. Например, в коре больших полушарий человека на 1 мм3 приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и дендриты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема коры.

В крупных нейронах почти 1/3 — 1/4 величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной—полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно «обернутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки — аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона — так называемого начального сегмента — обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает сеть трубочек и пузырьков — эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме имеются также отдельные зернышки — рибосомы и скопления этих зернышек — тельца Ниссля, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, вирусных поражениях центральной нервной системы и других неблагоприятных воздействиях величина этих рибосомных зернышек резко уменьшается.

В специальных аппаратах нервных клеток — митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).

Обмен веществ в нейроне. Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46 мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей — 50%. Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозгу — через 20 — 30 мин., в стволе головного мозга — через 15 — 20 мин., а в коре больших полушарий — уже через 5 — 6 мин.

Энерготраты мозга составляют 1/6 — 1/8 суточных затрат организма человека. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Мозг человека требует для обмена около 115 г глюкозы в сутки. Содержание ее в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови.

Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами—усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.

Кровоснабжение нервных клеток. Высокая потребность нейронов в кислороде и глюкозе обеспечивается интенсивным кровотоком.

Кровь протекает через мозг в 5—7 раз скорее, чем через покоящиеся мышцы. Мозговая ткань обильно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объема коры). В отдельных слоях ее средняя длина капиллярной сети достигает у человека 1 м на 1 мм3 ткани. Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основания тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нервной клетки она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питательных веществ. Вместе с тем жесткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятствуют резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компенсируется выраженными в мозгу процессами перераспределения крови, в результате которых активный участок нервной ткани получает значительно больше крови, чем находящийся в покое. Возможность перераспределения крови в мозгу обеспечена наличием в основаниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон — сфинктерных валиков. Эти валики могут уменьшать или увеличивать диаметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга.

Мышечная работа вызывает снижение тонуса стенок мозговых артерий. При развитии физического или умственного утомления тонус артериальных сосудов повышается, что ведет к уменьшению кровотока через нервную ткань.

В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозов между различными артериями, между венозными сосудами и между артериями и венами. Эта система уменьшает пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и дыхательными движениями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебаний способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артериовенозных анастомозов пульсовые колебания кровотока передаются с артерий мозга на вены, минуя капилляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерии (Виллизиев круг) гарантирует постоянство кровотока в различных отделах головного мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлению силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве.

Клетки глии. В процессах питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу все пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд полностью или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично на нейроне (см. рис. 42). Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем и в цитоплазме нейрона. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.

Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти. Участвуют, но не функционально, а как вспомогательное окружение. Механизмы рефлексов функционально полностью описываются свойствами нейронов и синапсов.

Основные функции нервной клетки. Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражении (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы:

1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влиянии;

2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины, мембранного потенциала.

Чем больше синапсов нанервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15000—20000 синапсов. Разветвления аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендритические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев—на аксоне (аксоаксональные синапсы). Наибольшее число (до 50%) синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках (рис. 44), которые еще больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона. В мотонейронах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность дендритов в 10—20 раз больше поверхности тела клетки.

Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших полушарий.

Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены.

Приходящие в пресинаптическую часть контакта нервные импульсы вызывают опорожнение синоптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель (рис. 45). Веществами, передающими нервные влияния в синапсах нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели. В клетках передней центральной извилины коры больших полушарий у людей 18 — 30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250 — 300 ангстрем при ширине синаптической щели 200 — 300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели— в так называемых активных, или оперативных, зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.

Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные — тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор может оказывать различное воздействие в разных органах (например ацетилхолин возбуждает скелетные мышечные волокна и тормозит сердечные).

В состоянии покоя мембрана поляризована: снаружи регистрируется положительный заряд, а внутри — отрицательный. В нервной клетке мембранный потенциал покоя равен примерно 70 мв.

При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т. е. ее деполяризацию. В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мв, или возбуждающий постсинаптический потенциал (сокращенно ВПСП), нарастающий примерно за 1, 2 мсек. до своего максимума и затем убывающий.

При тормозных воздействиях проницаемость мембраны увеличивается незначительно — главным образом для ионов калия (диаметр гидратированного иона калия меньше, чем диаметр иона натрия). Поскольку ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу, увеличивая поляризацию мембраны, т. е. вызывают ее гиперполяризацию. При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мв — тормозной постсинаптический потенциал (сокращенно ТПСП). Обычно ВПСП и ТПСП длятся всего несколько миллисекунд. Однако в некоторых нейронах головного мозга постсинаптические потенциалы могут иметь значительно большую длительность: ВПСП — до 80 мсек., ТПСП — более 100 мсек.

Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний — ВПСП и ТПСП — происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мв.

В крупных (афферентных и эфферентных) нейронах возбудимость различных участков мембраны неодинакова. В области начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и начальной немиелинизированной части аксона) имеется низкопороговая зона, мембрана которой обладает в несколько раз более высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (порог возбудимости мембраны начального сегмента равен 10 мв, а порог возбудимости соматодендритической мембраны—20—30 мв). В этой зоне с момента достижения критического уровня деполяризации начинается лавинообразное вхождение натрия в клетку и регистрируется потенциал действия (ПД). В ПД различают кратковременную высоковольтную часть, или спайк (пик), и длительные низкоамплитудные колебания — следовые потенциалы. ПД мотонейронов имеют амплитуду пика около 80 — 100 мв и длительность его около 1,5 мсек.

Эффекторная функция нейрона. С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, расположенные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксосоматические), оказывают большее влияние на возникновение потенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов (аксодендритические). Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендритический синапс —лишь подпороговое изменение его возбудимости. Так, разряды мотонейронов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, вызывающие двигательные реакции организма, являются ответом на специфические аксосоматические влияния. Но возникнет ли этот ответ или нет, определяется характером воздействий, поступающих через аксодендритические синапсы от других нервных путей. Так складываются адекватные реакции, зависящие от многих раздражении, действующих на организм в данный момент времени, и осуществляется тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям внешней среды.

Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона —> выделение медиатора в синаптическую щель —> увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —> ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —> сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —> достижение критического уровня деполяризации —> возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —> выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).

Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов — электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического (медиаторы).

Нервная регуляция эмоций и вегетативных функций

Значение эмоции и их нервная регуляция. Возникновение эмоций связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами.

Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. Таким образом, лимбическая система задает общий контекст поведения, в зависимости от условий, переводя в нужное предрасположенное состояние- эмоцию. Направленность эмоции (положительная или отрицательна) и определяет вид формирующегося рефлекса и более сложной реакции.

Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов в центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное стараюсь избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час.

Велика роль эмоциональных реакций в спорте (положительные эмоции при выполнении физических упражнений—«мышечная радость», радость победы и отрицательные — неудовлетворенность спортивным результатом и др.). Положительные эмоции могут значительно повышать, а отрицательные — понижать работоспособность человека. Большие напряжения, сопровождающие спортивную деятельность, особенно во время соревнований, создают и эмоциональное напряжение—так называемый эмоциональный стресс. От характера протекания в организме реакций эмоционального стресса зависит успешность двигательной деятельности спортсмена.
Вегетативная нервная система. Регуляция деятельности внутренних органов осуществляется нервной системой через специальный ее отдел — вегетативную нервную систему.

Особенности строения вегетативной нервной системы. Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные (от лат. animal — животное), связанные с деятельностью скелетных мышц, — организация позы и перемещение в пространстве, и вегетативные (от лат. vegetativus — растительный), связанные с деятельностью внутренних органов,—процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения. Деление это условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр.

Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы нервных центров могут вызывать изменения как соматических, так и вегетативных функций, т. е. афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их эфферентные отделы.

Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют вегетативной нервной системой. Следовательно, эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который центральная нервная система управляет деятельностью внутренних органов.

Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или преганглионарное) волокно. В вегетативных ганглиях — скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы—возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит послеузловое (или постганглионарное) волокно к иннервируемому органу (рис. 56).

Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела — симпатический и парасимпатический. Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит в ганглиях пограничных симпатических стволов с участием медиатора ацетилхолина, а передача возбуждения с послеузловых волокон на иннервируемые органы — с участием медиатора адреналина, или симпатина. Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозгу от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга и от нейронов крестцового отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены непосредственной близости от иннервируемых органов или внутри их. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина.

Роль вегетативной нервной системы в организме. Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных Центров и т. д., способствует осуществлению функций соматической и нервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную деятельность организма во внешней среде (прием внешних сигналов, их обработку, двигательную деятельность, направленную на защиту организма, на поиски пищи, у человека—двигательные акты, связанные с бытовой, трудовой, спортивной деятельностью и пр.). Передача нервных влияний в соматической нервной системе осуществляется с большой скоростью (толстые соматические волокла имеют высокую возбудимость и скорость проведения 50— 140 м/сек). Соматические воздействия на отдельные части двигательного аппарата характеризуются высокой избирательностью. вегетативная нервная система участвует в этих приспособительных реакциях организма, особенно при чрезвычайных напряжениях (стресс).

Другой существенной стороной деятельности вегетативной нервной системы является ее огромная роль в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Постоянство физиологических показателей может обеспечиваться различными путями. Например, постоянство уровня кровяного давления поддерживается изменениями деятельности сердца, про. света сосудов, количества циркулирующей крови, ее перераспределением в организме и т. п. В гомеостатических реакциях наряду с нервными влияниями, передающимися по вегетативным волокнам имеют значение гуморальные влияния. Все эти влияния в отличие от соматических передаются в организме значительно медленнее и более диффузно. Тонкие вегетативные нервные волокна отличаются низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения (в предузловых волокнах скорость проведения составляет 3— 20 м/сек, а в послеузловых—0,5—3 м/сек).

Согласно представлениям И. П. Павлова и Л. А. Орбели, все нервные влияния делятся на пусковые, включающие деятельность органа, и трофические, изменяющие его обмен веществ и функциональное состояние. Многие влияния вегетативной нервной системы можно рассматривать как трофические.

Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы. С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез. Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка.

Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Раздражение этих нервов не вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы—эффект Орбели—Гинецинского. Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон (Я. Б. Лехтман). Более того, симпатические влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пусковые влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы работе. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его учении об адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы.

функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Этот отдел нервной системы принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния.

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др.

Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, включение деятельности пищеварительных желез и т. д.

Рентгенография позвоночника (спондилография).
Для распознавания характера и локализации патологического процесса, поражающего спинной мозг или его корешки, весьма ценной может оказаться спондилография (рис. 89). Сказанное относится прежде всего к диагностике остеохондроза, деформирующего спондилеза (рис, 90), туберкулезного спондилита, аномалий развития позвоночника и травматических повреждений его.
Реже используется миелография — спондилография после введения в подпаутишюе пространство спинного мозга контрастного вещества (майодил). Она помогает определить уровень сдавления спинного мозга, выпячивания в позвоночный канал грыжи межпозвоночного диска.
Если посредством люмбальной пункции в подпау-тинное пространство спинного мозга вводят контрастное вещество, то говорят о восходящей миелографин. При нисходящей миелографии в положении сидя производится прокол мозжечково-мозговой цистерны, в которую вводят 1—1,5 мл майодила. Спускаясь по подпаутинному пространству, в случае наличия опухоли спинного мозга майодил задерживается над ней, способствуя определению ее верхней границы.

ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятельность внутренних органов, трофику тканей организма и гомеостаз.
Исходя из сегментарного принципа строения позвоночных и патогенеза вегетативных заболеваний выделяют два уровня вегетативной нервной системы: сегментарный (симпатическая и парасимпатическая части) и надсегментарный (ретикулярная формация мозгового ствола, гипоталамус, таламус, миндалина, гиппокамп — лимбико-ретикулярный комплекс).
Сегментарный уровень включает в себя симпатическую и парасимпатическую части (рис. 79, 195). В состав этих частей входят афферентные и эфферентные звенья. Афферентные звенья вегетативной нервной системы тождественны таковым в соматической нервной системе и обладают обилием рецепторов, расположенных в различных органах и тканях.
Эфферентные звенья состоят из предузловых (преганглионарных) волокон, узлов и послеузловых (постганглионарных) нервных волокон.

Симпатическая часть.
По своим основным функциям симпатическая часть вегетативной нервной системы является трофической, регулируя окислительные процессы, потребление питательных веществ, поступление кислорода к мышцам. Она активирует вазоконстрикторы, расширяет зрачок и глазную щель, расслабляет гладкую мускулатуру бронхов и желудочно-кишечного тракта, задерживает мочеиспускание, вызывает запоры.
Головная часть симпатической нервной системы представлена нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, на уровне СVIII — ТI сегментов. Их аксоны, выйдя из боковых рогов спинного мозга, образуют предузловые волокна, идущие вместе с передними корешками спинного мозга в составе спинномозговых нервов (рис. 80, 194). Отходя от них, волокна формируют белые (соединительные) ветви (rr. albi), которые подходят к узлам двух симпатических стволов. Часть из них оканчивается в клетках этих узлов, другая, не прерываясь, идет к предпоз-воночным узлам, расположенным в грудной, брюшной и тазовой полостях, а также к висцеральным узлам (интрамуральным ганглиям) во внутренних органах (желудок, кишечник, мочевой пузырь и др.). В области этих узлов имеются мощные сплетения (чревное, межбрыжеечное), связанные между собой и содержащие не только симпатические, но и парасимпатические волокна (от блуждающего нерва).
От узлов симпатических стволов, предпозвоночных и висцеральных узлов отходят послеузловые волокна, образующие серые (соединительные) ветви (rr. grisei). Последние входят в состав спинномозговых нервов. Наиболее богаты симпатическими волокнами срединный и седалищный нервы. Поражение этих нервов чаще, чем других, сопровождается вегетативно-трофическими расстройствами (атрофия кожи, гиперкератоз, гипертрихоз, акроцианоз, каузалгия и др.).
Каждый симпатический ствол состоит из 20—25 узлов, расположенных вдоль позвоночника и соединенных между собой межузловыми ветвями (rr. interganglionares). В нем различают шейную, грудную, брюшную и поясничную части.
Шейная часть представлена тремя узлами — верхним, средним и нижним. От верхнего шейного узла послеузловые волокна вместе с сонной артерией направляются к мозгу и лицу. Нижний шейный узел часто сливается с первым грудным, образуя шейно-грудной (звездчатый) узел (gangl. сеrvicothoracicum, stellatum) (рис. 196, 197).
Грудная часть симпатического ствола состоит из 10—12 неправильной (треугольной) формы узлов, от 1—5-го грудных узлов отходят грудные сердечные нервы, которые иннервируют аорту, сердце, легкие; 6—12-й узлы дают волокна, образующие большой и малый внутренностные нервы.
Брюшная часть имеет 3—4 узла. От них идут ветви к поясничным спинномозговым нервам и к вегетативным сплетениям малого таза. От брюшной части симпатического ствола отходит большое количество ветвей, которые вместе с внутренностными и брюшными ветвями блуждающих нервов образуют чревное сплетение (рlexus сеliacus) (рис. 198, 199).
Тазовая часть симпатического ствола состоит обычно из 3—4 узлов, от которых идут волокна к крестцовым спинномозговым нервам и вегетативным сплетениям малого таза. От узлов тазовой части отходят ветви, которые, соединяясь с ветвями нижнего брыжеечного сплетения, образуют нижнее подчревное (тазовое) сплетение (рlexus hypogastricus inferior, plexus pelvinus) (рис. 200).
В связи с тем, что симпатическая иннервация внутренних органов осуществляется посредством вегетативных волокон, связанных с определенными сигментами спинного мозга, боли, возникающие при поражении внутренних органов, нередко проецируются в зоны соответствующих кожных сегментов (зоны гипералгезии Захарьина — Геда) (см. рис. 8).

Парасимпатическая часть.
Парасимпатическая часть активирует вазодилятаторы, повышает слюноотделение, суживает зрачок, замедляет деятельность сердца, урежает пульс, повышает тонус мускулатуры бронхов и желудочно-кишечного тракта, расслабляет сфинктеры, вызывая учащенное мочеиспускание, поносы (рис. 201). Она подразделяется на головную и крестцовую части.
Головная часть включает среднемозговую, центр которой лежит на дне водопровода мозга на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, и ромбовидную часть, центр которой расположен в области моста и продолговатого мозга.
Среднемозговая часть представлена парными добавочными ядрами, центральным хвостовым ядром глазодвигательного нерва. Парные добавочные ядра связаны с ресничным узлом, постганглионарные волокна которого иннервируют мышцу, суживающую зрачок; центральное хвостовое ядро иннервирует ресничную мышцу, обеспечивающую аккомодацию глаза.
Ромбовидная часть представлена вегетативными ядрами промежуточного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Преганглионарные волокна, отходящие от этих ядер, направляются к крылонебному, ушному, подъязычному и поднижнечелюстному узлам. Отходящие от этих узлов постганглионарные волокна достигают слезной и слюнных желез.
Основная масса вегетативных волокон входит в состав блуждающего нерва и заканчивается в многочисленных вегетативных узлах, расположенных в стенках внутренних органов, которые иннервируются постузловыми волокнами, отходящими от них.
Предузловые волокна крестцовой части парасимпатической нервной системы начинаются от клеток, расположенных в боковых рогах SIII — SV крестцовых сегментов, проходят в составе передних корешков, далее следуют в передних ветвях крестцовых нервов и, соединяясь, образуют тазовые внутренностные нервы, направляющиеся к узлам нижнего подчревного сплетения. Выходящие из этих узлов послеузловые волокна иннервируют сигмовидную и прямую кишки, задний проход, мочевой пузырь, половые органы.
Надсегментарные структуры вегетативной нервной системы выполняют интегративные функции, обеспечивая взаимодействие моторной, сенсорной и вегетативной систем ЦНС для организации целесообразной адаптивной деятельности. В состав этих структур входят ретикулярная формация мозгового ствола, гипоталамус, таламус, миндалина, гиппокамп, которые совместно с соединяющими их проводящими путями образуют лимбико-ретикулярный комплекс.
Ретикулярная формация ({formatio reticularis) — совокупность в мозговом стволе нервных клеток и волокон, идущих в различных направлениях. Она состоит из клеток различной величины (гигантские, крупные, средние и мелкие) и формы (круглые, овальные, полигональные), имеющих малое ветвление дендритов и многочисленные коллатерали у аксонов, благодаря которым они связаны с огромным числом нейронов. Эти клетки местами рассеяны, а местами образуют ядра (в количестве около 100). К ретикулярной формации относят также задние отделы гипоталамуса и неспецифические ядра таламуса. Ретикулярная формация связана со всеми отделами ЦНС (специфические пути ствола мозга, мозжечок, вегетативные центры мозгового ствола, стриопаллидарная система, кора большого мозга).
Ретикулярная формация — сложный рефлекторный центр, обеспечивающий относительную сохранность автоматизма дыхания и сердечной деятельности.
Скопления клеток в ретикулярной формации образуют в продолговатом мозге сосудодвигательный и дыхательный центры. Сосудодвигательный центр, являясь достаточно сложным образованием, включает в себя депрессорный и прессорный центры, регулирующие артериальное давление; акселераторный и ингибиторный центры, регулирующие частоту сердечных сокращений. Дыхательный центр расположен в боковых отделах ретикулярной формации и включает центр вдоха и выдоха.
Ретикулярная формация — своеобразный «генератор энергии», регулирующий процессы, развивающиеся в других отделах нервной системы. Эта функция обеспечивается двусторонними афферентными и эфферентными связями с различными отделами головного и спинного мозга. Так, благодаря связям ретикулярной формации с ядрами черепных нервов осуществляются многие сложные безусловно-рефлекторные акты (артикуляция, глотание, дыхание, рвота), требующие участия многочисленных мышечных групп в разнообразных сочетаниях.
Через мозговой ствол в кору большого мозга проходят две афферентные системы: специфическая (специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов) и неспецифическая, образованная ретикулярной формацией и заканчивающаяся на дендритах всех слоев коры большого мозга.
Благодаря этому морфологическому субстрату ретикулярная формация оказывает общее (генерализованное) неспецифическое активирующее влияние на кору большого мозга, поэтому ее называют восходящей активирующей системой. Посредством неспецифических восходящих связей ретикулярная формация тонизирует кору, обеспечивая ее активность. Поддерживая определенный тонус коры, ретикулярная формация испытывает обратное влияние с ее стороны. Наряду с этим она занимает значительное место в восприятиях, эмоциях, памяти, внимании и обучении.
Различное состояние активирующей и тормозящей восходящих систем определяет разные степени бодрствования и сна, что отражается на электрической активности мозговой коры.
Нисходящие системы ретикулярной формации состоят также из активирующих и тормозящих отделов и регулируют деятельность спинного мозга. Ретикулярная формация оказывает как облегчающее влияние на спинной мозг, что клинически проявляется повышением мышечного тонуса, так и тормозящее, снижающее тонус (рис. 81). Активация или торможение восходящих и нисходящих влияний ретикулярной формации идет параллельно.
Горметонический синдром, описанный С. Н. Давиденковым, можно объяснить усилением облегчающего (активирующего) влияния ретикулярной формации на спинной мозг.
Ретикулярная формация участвует в патогенезе ряда синдромов при локализации патологического процесса не только в мозговом стволе, но и в вышележащих отделах мозга.
Согласно современным представлениям, реализацию ряда функций осуществляет сложная патофизиологическая организация, включающая представление о кольцевых нейронных кругах, связывающих корковые, подкорковые, стволовые и спинномозговые структуры. Эти механизмы лежат в основе обеспечения психических функций, двигательных актов, поведенческих реакций, оказывают влияние на состояние вегетативной нервной системы.
Гипоталамус (подбугорье) является высшим вегетативным центром. В его состав входят 32 высокодифференцированных ядра (рис. 82), которые расположены в передней гипоталамической области: супраоптическое, медиальное и латеральное предоптические, паравентрикулярные и переднее гипоталамическое ядра; в промежуточной: дугообразное, серобугорные, вентро- и дорсомедиальное ядра, дорсальное гипоталамическое ядро и ядро воронки; в задней гипоталамической области: медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела, заднее гипоталамическое ядро. Гипоталамические ядра теснейшим образом связаны между собой, а также с лобными долями, корковыми центрами обоняния, таламусом, стриопаллидарной системой, ретикулярной формацией и ядрами черепных нервов.
Сосуды артериального круга большого мозга питают гипоталамус, при этом на 1 мм2 ткани приходится в 2—3 раза больше капилляров, чем на такую же площадь ядер черепных нервов. Большое количество сосудов в гипоталамусе обеспечивает его многообразную нейрогуморальную интегративную деятельность.
Гипоталамус регулирует вегетативные функции, играет ведущую роль в обеспечении гомеостаза, контролирует состояние и функцию сердечно-сосудистой и дыхательной систем, регуляцию температуры тела, различных видов обмена веществ (водно-солевого, углеводного, жирового, белкового), деятельность эндокринных желез и внутренних органов.
Вместе с ретикулярной формацией гипоталамус принимает участие в формировании эмоций и поведенческих актов, создавая определенный эмоциональный фон. Важна роль гипоталамуса в мобилизации средств адаптации (гипофизарно-гипоталамо-кортикальная система) организма, что в стрессовых условиях помогает ему защищаться от воздействия вредных эндо- и экзогенных факторов.
Многообразие гипоталамичёских проявлений при той или иной патологии подразделяется на ряд синдромов.
Нейроэндокринный синдром: ожирение, несахарный диабет, акромегалоидные черты лица, гипо-и гипертиреоз, аменорея (дисменорея), импотенция, синдром Иценко — Кушинга, адипозо-генитальная дистрофия, дисфункция половых желез с рядом вегетативных и трофических расстройств.
Нервно-мышечный синдром проявляется миопатией, атрофической миотонией, пароксизмальной миоплегией, миастенией.
Вегетативно-сосудистый синдром характеризуется повышенной потливостью, тахикардией, неустойчивостью артериального давления, спазмом мозговых, сердечных и периферических сосудов, нарушением кожной температуры, дермографизмом. При повышенном тонусе симпатической системы наблюдается бледность кожных покровов, озноб, дрожание, тахикардия, повышенное артериальное давление, спазм периферических сосудов, полиурия, запоры. Преобладание тонуса парасимпатической системы вызывает обратные эффекты.
Диэнцефальной эпилепсии присущи вегетативно-сосудистые расстройства, тонические судороги и потеря сознания в различных комбинациях между собой.
Нейротрофический синдром проявляется трофическими расстройствами кожи (зуд, сухость, нейродерматит, язвы, пролежни), мышц (нейромиозит, дерматомиозит), поражением внутренних органов и костей.
Нарушения бодрствования и сна бывают в виде нарколепсии, «периодической спячки», бессонницы, извращения формулы сна (днем сонливость, ночью бессонница).
Психопатологический синдром характеризуется повышенной раздражительностью, наличием общей слабости, тревожной мнительности, обилием неприятных ощущений в различных частях тела, расстройством сна и главным образом астено-ипохондрическими симптомокомплексами.
Обонятельный мозг (базальная кора височной доли, миндалина, гиппокамп)—отдел лимбической системы — обеспечивает функцию памяти, мотивацию поведения, эмоциональные реакции.
Рассмотренные надсегментарные центры вегетативной нервной системы не имеют симпатических и парасимпатических отделов. Их можно подразделить на эрготропные и трофотропные.
Эрготропная система способствует психической активности, двигательной готовности, вегетативной мобилизации, широко используя для этого аппараты сегментарной симпатической иннервации. За счет этой системы обеспечивается оптимальное кровообращение, повышается АД, увеличивается минутный объем сердца, подавляется перистальтика, мобилизуются гликогеновые ресурсы, тормозится дефекация и мочеиспускание, расширяются зрачки, повышается возбудимость рецепторов.
Трофотропная система связана с периодом отдыха, пищеварением, сном.

Методы исследования.
С помощью специальных методов исследуются кожные, сосудистые, зрачковые, висцеральные рефлексы.
Местный дермографизм (реакция кожных капилляров в виде покраснения или побледнения кожи в зоне ее раздражения) — ручкой молоточка или спичкой. У здоровых людей после легкого штрихового раздражения кожи через несколько секунд появляется белая полоска — местный белый дермографизм, при более сильном и медленном раздражении — красная полоска, окруженная белой каймой — местный красный дермографизм. Если возникает отечный участок кожи, то дермографизм называется возвышенным (dermographismus elevata). В случаях появления широкой полосы покраснения (разлитой дермографизм) или длительного существования его (стойкий дермографизм) можно говорить о преобладании возбудимости сосудорасширителей кожи. Белый дермографизм свидетельствует о повышенной возбудимости вазоконстрикторов.
Рефлекторный (болевой) дермографизм — реакция сосудов кожи в ответ на штриховое раздражение острием иголки. Проявляется в виде красной полосы шириной 1—2 см в месте раздражения и отсутствует в зоне пораженных корешков, сегментов спинного мозга и нервов.
Пиломоторный рефлекс — вызывается болевым или холодовым раздражением кожи в области трапециевидной мышцы и проявляется возникновением «гусиной» кожи. Отсутствует при поражении боковых рогов, передних корешков и симпатического ствола.
Асшриновая проба — больному дают внутрь 1,0 ацетилсалициловой кислоты и предлагают запить стаканом горячего чая, что в норме сопровождается диффузным потоотделением. При поражении гипоталамуса и его связей с боковыми рогами спинного мозга потоотделения не отмечается (отрицательная проба).
Пилокарпиновая проба — больному вводят подкожно 1 мл 1 % раствора пилокарпина, что вызывает диффузное потоотделение. При поражении симпатического ствола потоотделение уменьшается или полностью исчезает.
Проба Минора — кожу испытуемого покрывают раствором иода в смеси со спиртом и касторовым маслом (Iodi риri 15,0; 0lei Ricini 100,0; Spiritus vini 900,0), а после высыхания — крахмальной пудрой. Затем эти участки кожи облучают световой лампой. В местах потоотделения иод, взаимодействуя с крахмалом, дает сине-фиолетовое окрашивание. Там, где нет потоотделения, цвет не изменяется.
Исследование кожной температуры — производится электрометрическим методом при помощи специальных термопар (аппаратом Н. Н. Мищука) или электротермометром.
Терморегуляционный рефлекс Щербака — применяется для изучения состояния центральных механизмов терморегуляции. Вначале измеряется температура в прямой кишке, после чего руку исследуемого погружают на 20 мин в воду с температурой 32 °С и в течение 10 мин воду нагревают до 42 °С. Затем вновь измеряют температуру в прямой кишке — сразу после согревания и спустя 30 мин. В норме после согревания она повышается на 0,5 °С, а через 30 мин возвращается к исходному уровню.
Холодовая проба — руку испытуемого погружают в холодную воду, измеряя артериальное давление на другой руке до погружения, затем сразу и через 1— 2—3—5 мин после погружения. В норме АД повышается на 15—20 мм рт. ст.
Глазо-сердечный рефлекс — изменение числа сердечных сокращений при давлении на глазные яблоки. Исследуется в положении лежа. Предварительно сосчитывается пульс. Затем большим и указательным (или средним) пальцами в течение 20—30 с надавливают на глазные яблоки и одновременно считают пульс. В норме наблюдается замедление пульса на 10 ударов в минуту.
Ортостатический рефлекс — учащение пульса при переходе исследуемого из горизонтального положения в вертикальное. В норме равно 10—12 ударам в минуту. Учащение пульса более чем на 12 ударов — свидетельство преобладания тонуса симпатической, менее чем на 6 ударов — тонуса парасимпатической нервной системы. Замедление пульса более чем на 6 ударов говорит о повышении возбудимости парасимпатической нервной системы, отсутствие или ускорение реакции — о преобладании тонуса симпатической нервной системы.
Клиностатический рефлекс — замедление пульса при переходе исследуемого из положения стоя в положение лежа. В норме пульс замедляется на 10—12 ударов в минуту.
Адреналиновая проба — подкожное введение 1 мл 0,1 % раствора адреналина у здорового человека сопровождается побледнением кожных покровов, повышением АД, учащением пульса, гипергликемией. У симпатотоников указанные явления возникают быстрее и более выражены. При нанесении капли адреналина на место укола в норме наблюдается побледнение с розовым венчиком.
Атропиновая проба — введение 1 мл 0,1 % раствора атропина у здорового человека вызывает сухость во рту, учащение пульса и расширение зрачков.
Расстройство функции тазовых органов. В мозговом конусе (SIII — SV сегменты) находятся вегетативные (симпатический и парасимпатический) центры тазовых органов, имеющие двусторонние связи с гипоталамусом, корой предцентральных извилин и парацентральных долек. Эти связи представлены путями в боковых канатиках спинного мозга (рис. 83).
Симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает иннервацию сфинктера, а парасимпатический — детрузора мочевого пузыря. Наружный его сфинктер (поперечнополосатая мышца) иннервируется за счет полового нерва
(n. pudendus).
За счет симпатической иннервации обеспечивается удержание мочи в пузыре, за счет парасимпатической — акт мочеиспускания, в процессе которого расслабляется наружный сфинктер уретры и сокращаются мышцы брюшного пресса.
При двустороннем поражении корковых центров мочеиспускания наблюдается периодическое непроизвольное опорожнение мочевого пузыря. Двустороннее же поражение спинного мозга и «конского хвоста» обусловливает различные степени его дисфункции. В случае полного поперечного поражения спинного мозга выше мозгового конуса возникает задержка мочи (retentia urinae) или периодическое рефлекторное самопроизвольное опорожнение мочевого пузыря — периодическое недержание мочи (incontinentia urinae intermittens). Этот тип расстройства мочеиспускания характерен для больных, находящихся в коматозном состоянии, и для маленьких детей, у которых мочеиспускание является спинальным рефлекторным актом.
В случае поражения спинномозговых центров мочевого пузыря или «конского хвоста» возникает истинное недержание мочи (incontinentia urinae vera): моча вытекает каплями, не задерживаясь в пузыре, по мере ее продуцирования. Одновременно могут наблюдаться недержание кала и импотенция.
В случае неполного поражения спинномозговых центров мочеиспускания сфинктеры могут частично функционировать, задерживая некоторое количество мочи. Однако по мере наполнения мочевого пузыря они растягиваются и моча начинает выделяться каплями. Такое расстройство функции мочевого пузыря называется парадоксальным недержанием мочи (ischuria paradoxa).
При раздражении спинномозговых центров или периферических отделов нервных путей, связывающих эти центры с мочевым пузырем, у больных нередко возникают императивные позывы на мочеиспускание, которые должны удовлетворяться тотчас, иначе больной не сможет удержать мочу. Содержание же мочи в пузыре при этом бывает небольшим, императивные позывы возникают часто, количество выделяемой мочи незначительно.
Учащение позывов на мочеиспускание и условно-рефлекторная задержка мочи могут наблюдаться при невротических состояниях.

СПИННОЙ МОЗГ И СИНДРОМЫ ЕГО ПОРАЖЕНИЯ

Анатомия. Спинной мозг (medulla spinalis) расположен внутри позвоночного канала от верхнего края I шейного до верхнего края II поясничного позвонка. У плода до 3 месяцев он оканчивается на уровне V, у новорожденных на уровне III поясничных позвонков. Перекрест пирамид является его верхней границей. Внизу он оканчивается конусом (соnus medullaris). У детей спинной мозг спускается ниже II поясничного позвонка. Длина спинного мозга взрослого человека достигает 41—45 см, ширина от 1 до 1,5 см, вес до 30 г.
В спинном мозге различают пять частей, каждая из которых состоит из различного числа сегментов (рис. 1, 113-116):
1) шейная (segmenta cervicalia) — 8 сегментов;
2) грудная (segmenta thoracica) — 12 сегментов;
3) поясничная (segmenta lumbalia) — 5 сегментов;
4) крестцовая (segmenta sacralia) — 1—5 сегментов;
5) копчиковая (segmenta coccygea) — 1—3 сегмента.
В каждый сегмент входят два чувствительных и выходят из него два двигательных корешка.
В спинном мозге различают два веретенообразной формы утолщения: шейное (intumescentia cervicalis) и пояснично-крестцовое (intumescentia lumbosacralis). Шейное утолщение состоит из четырех нижних шейных и первого грудного сегментов (Сv — Т1), пояснично-крестцовое — из четырех нижних поясничных и двух верхних крестцовых сегментов (LII — SII).
На уровне II—III поясничных позвонков спинной мозг суживается, образуя мозговой конус (conus medullaris). От него отходит терминальная нить (filamentum terminale), являющаяся остатком редуцированной части нижнего отдела спинного мозга.
В шейной части спинного мозга сегменты располагаются на один позвонок выше соответствующего им позвонка, в среднем грудном — на два, а в нижнем -на три позвонка. В итоге грудной отдел спинного мозга оканчивается на уровне верхнего края X грудного позвонка. Поясничные сегменты располагаются на уровне X, XI и частично XII грудных позвонков, крестцовые — XII грудного и II поясничного позвонков. Ниже последнего в полости позвоночного канала находятся только корешки поясничной и крестцовой частей спинного мозга. Они образуют «конский хвост» (саиda еquina).
Для определения проекций сегментов спинного мозга на позвоночник необходимо знать следующие ориентиры позвонков:
СvII — наиболее высоко расположенный под кожей видимый остистый отросток выступающего позвонка;
ТIII — находится на уровне линии, соединяющей ости лопаток;
ТvII — находится на уровне линии, соединяющей нижние углы лопаток;
LIv — лежит на уровне линии, соединяющей подвздошные гребни.
Внутри спинного мозга проходит центральный канал (саnalis сеntralis), вверху переходящий в полость IV желудочка, вокруг центрального канала располагается серое вещество (substantia grisea). На поперечном разрезе оно по форме напоминает бабочку (рис. 2, 117). В сером веществе различают три пары рогов: передние, боковые и задние.
Кнаружи от серого вещества располагается белое вещество (substantia аlЬа), представляющее собою проводящие пути спинного мозга. Оно разделяется на передние, боковые и задние канатики. Передние канатики лежат между передними рогами спинного мозга и передними корешками, с одной стороны, и передней срединной щелью (fissura mediana ventralis) — с другой. Боковые канатики расположены между передней и задней латеральными бороздами. Задние канатики лежат между задней латеральной и задней срединной бороздами.
Среди проводящих путей, образующих канатики спинного мозга, различают восходящие и нисходящие (см. рис. 2, 118).
Восходящие, чувствительные (афферентные).пути:
1. Латеральный спинно-таламический путь [tr. spinothalamicus lateralis).
2. Передний спинно-таламический путь (tr. spinothalamicus anterior).
3. Спинно-покрышечный путь (tr. spinotectalis).
4. Передний спинно-мозжечковый путь (tr. spinocerebellaris (ventralis) апterior).
5. Задний спинно-мозжечковый путь (tr. spinocerebellaris (dorsalis) роsterior).
6. Тонкий пучок (fasc. gracilis).
7. Клиновидный пучок (fasc. cuneatus).
Нисходящие, или двигательные (эфферентные), пути:
1. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь (tr.corticospinalis (ругаmidalis) lateralis).
2. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь (tr.corticospinalis) (ругаmidalis) anterior).
3. Красноядерно-спинномозговой путь (tr. гиbraspinalis).
4. Покрышечно-спинномозговой путь (tr. tectospinalis).
5. Преддверно-спинномозговой путь (tr. vestibulospinalis).
6. Оливоспинномозговой путь (tr. olivospinalis).
Передние рога спинного мозга называют двигательными, так как в них залегают тела периферических двигательных нейронов (мотонейроны), отростки которых образуют передние корешки спинного мозга. Различают три типа мотонейронов: альфа-большие, альфа-малые и гамма-мотонейроны. Первые из них участвуют в осуществлении движений, вторые — в регуляции мышечного тонуса, третьи передают импульсы, обеспечивающие тоническое напряжение мышц.
Задние рога являются чувствительными, так как в них залегают чувствительные клетки. Верхушки задних рогов окаймляет студенистое вещество (substantia gelatinosa), состоящее из нейроглии и нервных клеток. Оно связывает сегменты различных частей спинного мозга. В задних рогах оканчиваются центральные отростки псевдоуниполярных клеток периферических нейронов чувствительности (болевой, температурной), тела которых залегают в спинномозговых узлах.
Спинномозговые узлы (рис. 3) образованы телами периферических нейронов всех видов чувствительности. Центральные отростки их (аксоны) идут к задним рогам, образуя задние корешки.
Оболочки.
Спинной мозг окружен тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой (рис. 119, 120).
Твердая оболочка спинного мозга (dига matег spinalis) является своеобразным плотным и довольно просторным чехлом, окружающим спинной мозг со всех сторон и простирающимся книзу до второго крестцового позвонка. Снаружи от нее находится пространство, заполненное рыхлой жировой клетчаткой, пронизанное большим числом лимфатических сосудов и содержащее венозные сосуды, которые образуют густое венозное сплетение. Это пространство называется эпидуральным (саvitas ерiduralis). Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки выстлана эндотелием и отделена от прилегающей к ней паутинной оболочки капиллярным пространством, называемым субдуральным.
Паутинная оболочка спинного мозга (агасhnoidea (matег) spinalis) нежная, лишена сосудов и нервов. Она располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками и отделена от последней подпаутинным пространством (cavitas subarachnoidalis), в котором циркулирует спинномозговая жидкость.
Мягкая оболочка спинного мозга (pia mater spinalis) плотно прилегает к спинному мозгу и сращена с ним.
Оболочки спинного мозга окутывают передние и задние корешки до спинномозговых узлов, достигнув которых, они срастаются между собой.

Синдромы поражения.
Клиническая картина поражения спинного мозга зависит от уровня локализации патологического процесса и его протяжения по длиннику и поперечнику. Она складывается из симптомов поражения передних, задних и боковых рогов, белой спайки (сегментарные расстройства), канатиков (проводниковые расстройства) и корешков (корешковые расстройства) спинного мозга.
Поражение задних рогов. Снижение или утрата болевой и температурной чувствительности при сохранении суставно-мышечного чувства и вибрационной чувствительности (диссоциированный тип расстройства), снижение или утрата рефлексов в зоне пораженных рогов.
Поражение белой спайки. Двусторонние расстройства болевой и температурной чувствительности при сохранности суставно-мышечного чувства и вибрационной чувствительности (диссоциированный тип), снижение или исчезновение рефлексов в зоне поражения.
Поражение передних рогов. Периферические параличи мышц, снижение или утрата рефлексов и фибриллярные подергивания в зоне иннервации пораженных рогов.
Поражение боковых рогов. Вазомоторные и трофические расстройства на сегментарном уровне, а при поражении на уровне СvIII — ТI сегментов — синдром Горнера.
Поражение боковых канатиков. Ниже уровня поражения возникают спастический парез или паралич (на одноименной стороне) и расстройства болевой и температурной чувствительности (на противоположной). При двустороннем повреждении боковых канатиков, помимо двусторонних расстройств движений и чувствительности, нарушается деятельность тазовых
органов по центральному типу (задержка, периодическое недержание мочи).
Поражение задних канатиков. Снижение или утрата суставно-мышечного чувства, вибрационной чувствительности и частично тактильной чувствительности на стороне поражения книзу от уровня поражения; сенситивная атаксия, положительный симптом Ромберга.
Поражение половины поперечника спинного мозга (синдром Броун — Секара) (рис. 4). Центральный паралич, расстройство суставно-мышечного чувства, вибрационной и частично тактильной чувствительности на стороне поражения книзу от уровня поражения. Расстройство болевой, температурной и частично тактильной чувствительности на противоположной стороне ниже уровня поражения. В зоне пораженных сегментов на стороне поражения развиваются сегментарные расстройства чувствительности, периферические парезы или параличи мышц, исчезают рефлексы.
Поражение задних корешков. Боли (стреляющие, опоясывающие, стягивающие), расстройства всех видов чувствительности (повышение, понижение, утрата), понижение или утрата рефлексов в зоне пораженных корешков. Болезненность паравертебральных точек, напряженность мышц, ограничение движения позвоночника в области поражения. Усиление болей при кашле, натуживании и сгибании головы.
Поражение передних корешков. Периферический паралич и атрофия мышц, снижение или утрата рефлексов, фасцикулярные подергивания в мышцах в зоне иннервации поврежденных корешков.
Поражение спинномозговых узлов. Боли (опоясывающие, стягивающие, стреляющие), расстройства всех видов чувствительности, снижение или исчезновение рефлексов, болезненность паравертебральных точек. Особенно характерно появление herpes zoster в зоне иннервации пораженных узлов.
Поражение верхнего шейного отдела (CI — CIV) . Паралич дыхательных мышц, в том числе и диафрагмы, тетраплегия или тетрапарез с расстройством всех видов чувствительности (по проводниковому типу) книзу от уровня поражения с соответствующими изменениями рефлексов, характерными для центральных параличей и парезов, расстройства функции тазовых органов (задержка, периодическое недержание мочи и кала). В случаях остро развивающегося поражения этого отдела наблюдается вялая тетраплегия с мышечной гипотонией, арефлексией, обусловленная диашизом (спинальный шок) . Однако она преходящая и спустя несколько дней или недель сменяется спастической тетраплегией.
Поражение нижнего шейного отдела (Сv — ТI). Спастические параличи ног и атрофические параличи рук. Расстройства всех видов чувствительности книзу от уровня поражения по проводниковому типу, задержка мочеиспускания и дефекации, синдром Горнера.
Поражение верхнегрудного отдела (ТII — ТIV). Нижняя параплегия, отсутствие брюшных рефлексов, патологические рефлексы и расстройства чувствительности книзу от уровня поражения, расстройства функции тазовых органов (задержка мочи и кала).
Поражение нижнегрудного отдела (ТVIII — ТXII). Аналогичные изменения, однако уровень расстройства ниже. При поражении ТVIII — ТIX сегментов исчезают нижние, средние и снижаются верхние брюшные рефлексы. Поражение спинного мозга на уровне ТXI—ТXII сегментов вызывает исчезновение нижних брюшных рефлексов.
Поражение поясничного отдела (LI — LV). Вялые параличи мышц проксимальных отделов ног, исчезновение коленных и повышение ахилловых рефлексов, появление патологических симптомов (Бабинского, Россолимо и др.) и расстройства чувствительности книзу от паховых складок.
Поражение эпиконуса (81 — 5ц сегментов). Атро-фические параличи мышц дистальных отделов ног (голеней и стоп), выпадение ахилловых рефлексов, расстройства всех видов чувствительности по наружным поверхностям голеней и бедер и в области промежности.
Поражение мозгового конуса (SI — SII сегментов). Выпадение чувствительности в области промежности и нижнезадних отделов ягодиц, нарушение мочеиспускания и дефекации (истинное недержание мочи), утрата анального рефлекса, трофические расстройства, чаще в виде пролежней в области крестца.
Поражение «конского хвоста». Боли в области пораженных корешков (в заднем проходе, промежности, крестце, ягодицах, ногах), расстройства всех видов чувствительности в зоне их иннервации, периферические параличи мышц ног и промежности, снижение или утрата рефлексов (коленных, ахилловых, подошвенных, анальных), свисающие или болтающиеся стопы, расстройство походки (паретическая, степпаж), нарушение мочеиспускания и дефекации (недержание мочи и кала). Характерна асимметрия указанных симптомов, отсутствие расстройств трофики и меньшая выраженность тазовых расстройств по сравнению с таковыми при поражении мозгового конуса.