[http://elementy.ru/news/430221]
Разнообразие тропических лесов обеспечивают грибы-паразиты
Необычайно высокое разнообразие деревьев тропического леса можно объяснить, если допустить, что редкие виды не вытесняются конкурентами, поскольку малочисленность дает им какие-то преимущества. Однако реальных свидетельств того, что быть редким выгодно, до недавнего времени почти не было. И вот в последнем номере журнала Ecology Letters появилась работа британских исследователей, показавших, что в тех случаях, когда проростки одного вида деревьев (Sebastiana longicuspis) образуют густые скопления, они гибнут от поражения паразитическими грибами. Если же растения разбросаны поодиночке, добраться до них грибам гораздо труднее. При обработке почвы веществами, убивающими грибы, проростки успешно выживали даже при высокой их плотности.
Чрезвычайно высокое разнообразие деревьев во влажном тропическом лесу (на 1 га может быть более 300 видов!) само по себе достойно удивления. Ведь рост всех этих видов ограничен одними и теми же немногими факторами (светом, влагой и элементами минерального питания), а согласно классической теории экологии число видов, конкурирующих за общие ресурсы и при этом устойчиво сосуществующих, не должно превышать числа таких факторов.
Наиболее важный ресурс, за который идет конкурентная борьба в тропических лесах, это свет — «место под солнцем» в буквальном смысле этого слова. Если какое-то большое дерево погибает и в сплошном пологе образуется окошко, то на освещенной крошечной «полянке» (специалисты называют ее «гэпом» от английского «gap» — «пролом, брешь») начинают прорастать семена многих попавших туда растений, а между проростками возникает ожесточенная конкуренция.
Казалось бы, следует ожидать, что скорее всего в конкуренции победит какой-нибудь вид из разряда более многочисленных. А виды редкие будут обречены на дальнейшее снижение численности и в конце-концов — на вымирание. Однако поскольку множество редких видов в тропических лесах продолжают существовать, очевидно, есть какие-то механизмы, способствующие их поддержанию. Быть редким должно быть выгодно.
В последнее время для объяснения парадоксально высокого разнообразия тропического леса стала широко использоваться «теория нейтральности», предложенная американским исследователем Стивеном Хаббелом (Stephen P. Hubbell). Посвятив много лет изучению тропических лесов, Хаббел обратил внимание на то, что образующие их виды деревьев на самом деле между собой очень сходны по основным демографическим характеристикам — рождаемости, смертности, скорости заселения, — если эти показатели рассчитать на одну особь (на «душу населения»).
В таком случае оказывается, что виды сосуществуют потому, что занимают не разные экологические ниши, а фактически одну и ту же! По поводу этой теории автор редакционной статьи, появившейся в журнале Nature от 30 мая 2002 года и озаглавленной «Нейтральность против ниши», восклицает: «Vive la différence? Forget it. La différence est morte.» («Да здравствует различие? Забудьте это. Различие мертво.»).
Но даже если виды очень сходны, когда мы их сравниваем на уровне отдельно взятых особей, они различаются по своей численности в сообществе. Есть виды более многочисленные, есть менее многочисленные, а есть и очень редкие. Соответственно, возникает вопрос: каким преимуществом могут обладать редкие виды по сравнению с массовыми? Среди возможных объяснений чаще всего ссылаются на гипотезу о специфических для каждого вида растений вредителях, или, как ее часто называют, гипотезу Джензена—Коннела.
Согласно этой гипотезе, предложенной еще в 1970-е годы независимо двумя американскими учеными — Даниэлем Джензеном (Daniel Janzen) и Джозефом Коннелом (Joseph Connell), в тропиках у каждого вида растений существуют свои специфические враги (животные фитофаги или, что чаще, патогенные грибы и другие микроорганизмы), которые, поражая семена и проростки, приводят к их гибели. Особенно значительно поражение в тех случаях, когда семена и проростки образуют скопления вблизи материнского растения. Если же растения разбросаны поодиночке на большой территории, добраться до них патогенным организмам гораздо труднее.
До недавнего времени гипотеза эта носила в значительной мере умозрительный характер, а убедительных свидетельств в ее пользу было очень мало. Поэтому, безусловно, очень интересна экспериментальная работа в данном направлении, проведенная тремя учеными из Группы экологических исследований Отдела зоологии Оксфордского университета. Эти исследователи попытались оценить комбинированное влияние плотности популяции растений и патогенных грибов на выживаемость проростков тропического дерева Sebastiana longicuspis (семейство молочайных). Вид этот довольно обычен в Центральной Америке, в частности во влажном тропическом лесу близ научно-исследовательской станции Лас Куэвес (юго-западный район Белиза), где и проводилась работа.
Исследователи выбрали в лесу 6 площадок по 1 кв. м, каждую из которых разделили на 4 одинаковых участка. Выбраны площади были так, чтобы на них было побольше прорастающих семян Sebastiana longicuspis. На участках, соответствующих низкой плотности, проростки прореживали вручную, чтобы число их не превышало 25 (то есть плотность составляла 100 особей на кв. м). На участках, соответствующих высокой плотности (примерно от 400 до 1000 особей на кв. м), число проростков не изменяли. Для уничтожения грибов часть экспериментальных участков (как с низкой, так и высокой плотностью проростков) регулярно опрыскивали фунгицидом (Ridomil Gold®, Syngenta Ltd., Швейцария), который селективно воздействовал на грибы из группы оомицетов. Среди оомицетов есть ряд видов, вызывающих опасные болезни растений, в том числе фитофтора (Phytophtora) — возбудитель мучнистой росы картофеля.
Эксперимент длился 5 недель, причем каждую неделю подсчитывали число живых проростков и отмечали проростки, пораженные грибами (они обычно погибали через неделю после появления признаков заражения). Результаты эксперимента показали, что при использовании фунгицида плотность проростков не оказывала значимого влияния на их выживаемость, а вот там, где фунгицид не применяли, выживаемость проростков была существенно ниже, причем особенно сильно эффект проявлялся при высокой плотности.
Таким образом было показано, что образование густых скоплений растений одного вида приостанавливается уже на самых ранних стадиях из-за поражения грибами. Данный результат согласуется и с недавно опубликованной статьей большого авторского коллектива, посвященной тому, как изменяется видовое разнообразие деревьев тропического леса по мере их взросления (C. Wills, K. E. Harms, R. Condit et al. Nonrandom processes maintain diversity in tropical forests // Science. 2006. V. 311. P. 527–531). На основании длительного обследования нескольких тропических лесов в Центральной Америке и Юго-Восточной Азии в этой работе показано, что разнообразие деревьев, оцененное как число видов, приходящихся на тысячу особей, значимо выше для более зрелых деревьев, чем для более молодых. Иными словами, виды, которые были массовыми на ранних стадиях, гибнут чаще, чем те, что были редкими изначально.
Источник: Thomas Bell, Robert P. Freckleton, Owen T. Lewis. Plant pathogens drive density-dependent seedling mortality in a tropical tree // Ecology Letters. 2006. V. 9. P. 569–574.
(c) Алексей Гиляров, http://elementy.ru
