Равноногие (лат. Isopoda), или изоподы — отряд высших раков (Malacostraca). Одна из самых разнообразных и многочисленных групп ракообразных, включающая более 10,5 тыс. описанных видов. Изоподы освоили все типы местообитаний в море и пресных водах, а также дали большое разнообразие наземных форм. Несколько групп водных равноногих ведут паразитический образ жизни.
Изоподы имеют более или менее уплощенное дорзо-вентрально тело, которое достигает размеров от 0,6 мм до 46 см. Общий план тагмезации соответствует плану перакарид. Выделяются три тагмы: голова, перейон и плеон. Голова сложная (синцефалон) - включает сегменты собственно головы и слитый с ней первый сегмент торакса (груди). Переон включает семь оставшихся сегментов торакса. Плеон полностью соответствует брюшку и включает шесть сегментов и терминальную пластину - тельсон. В отличие от многих Malacostraca у изопод нет карапакса, а тельсон (когда присутствует) слит с последним сегментом брюшка и образует плеотельсон.
На основе этой базовой схемы в отдельных группах равноногих возникают модификации. Так, помимо первого сегмента груди у некоторых форм с головой сливается и второй (т.е. первый переональный). Плеотельсон часто включает несколько сегментов брюшка, что особенно характерно для представителей подотряда Asellota, у которых с плеотельсоном могут быть слиты все плеональные сегменты. Слияния иногда затрагивают и переональный отдел: здесь возможны слияния сегментов между собой (часто неполные) и даже с плеотельсоном. Последний сегмент переона в некоторых случаях подвергается редукции вплоть до полного исчезновения. У многих Asellota переон подразделяется на две функционально и морфологически различные части.
Голова несет чувтвительные (глаза и антенны) и ротовые придатки (лабрум, мандибулы, парагнаты, максиллы и максиллоподы).
Глаза сложные, обычно сидячие, а если и располагаются на выростах, то эти выросты причленяются к голове неподвижно. Число омматидиев (простых глазков в составе глаза) различное: от 2 до нескольких тысяч. Полная редукция глаз наблюдается у паразитов ракообразных, большинства подземных, интерстициальных и глубоководных, а также вторично мелководных видов. Первая пара антенн (антеннулы) обычно одноветвистая, с исходно 3-члениковым стебельком. Во многих группах наблюдается редукция антеннул, достигающая наибольшей степени у мокриц: у некоторых из них остается всего лишь небольшой одночлениковый придаток. Вторые антенны имеют 5- или 6-члениковый стебелек и один жгут. Остаток второго жгута (экзоподита) можно найти у многих представителей Asellota в виде одночлениковой чешуйки.
Ротовой аппарат прогнатический, обычно грызущего типа. Ротовое отверстие окружено спереди лабрумом, с боков - мандибулами, сзади - парагнатами. Мандибулы - основной аппарат измельчения пищи. Далее вдоль тела и друг над другом располагаются максиллулы, максиллы и максиллоподы. У паразитических форм и некоторых хищников ротовые придатки значительно изменены и редуцированы, образуют разнообразные колюще-сосущие конусы-хоботки со стилетовидными мандибулами.
Конечности переона (переоподы) одноветвистые, типа артроподии, в основном варианте их семь пар. Обычно это ходильные ноги или конечности удержания на водной растительности, хозяине (для паразитов), половом партнере. Реже часть переоподов принимает участие в рытье или плавании. Первые переоподы очень часто отличаются от остальных и не принимают участия в движении. В семействе Gnathiidae конечности первого сегмента переона (который у них слился с головой) преобразованы в т.н. пилоподы - вторую пару максиллоподов. В большинстве других групп первые переоподы схожи с остальными, но являются хватательными органами и несут ложную клешню или очень редко - настоящую. В остальных случаях эти конечности мало отличаются от других шести ног, но и тогда иногда служат лишь органами осязания наряду с антеннами. Последняя пара переоподов у представителей некоторых родов и семейств отсутствует.
Конечности плеона малочлениковые, одно- или чаще двуветвистые. Они подразделяются на две морфо-функциональные группы: первые пять пар (плеоподы) и последняя пара - уроподы. Плеоподы более или менее уплощены, принимают участие в передаче спермиев, дыхании, осморегуляции и у многих форм - в плавании. Эти функции выполняются разными парами и ветвями плеоподов. Так, например, ветви вторых и иногда первых плеоподов у самцов обычно принимают участие в передаче спермы. Кроме того, на основе передних пар плеоподов иногда формируется крышечка, прикрывающая дыхательные плеоподы. Встречаются полные и частичные редукции и попарные слияния плеоподов, что особенно характерно для представителей Asellota (например, у самок Microcerberidae остается всего две пары плеоподов). У наземной группы - мокриц - дыхательные плеоподы сохраняют свою функцию, но претерпевают значительные изменения, связанные с дыханием на суше, и преобразуются в подобия легких.
Уроподы - последняя пара конечностей. В общем случае они двуветвистые, с одночлениковыми ветвями. У части подотрядов уроподы листовидные, широко расставлены на боковых краях плеотельсона. У других групп они более или менее сближены и не уплощены. В подотряде Valvifera наблюдается особая модификация первого варианта, когда листовидные уроподы образуют крышечку, целиком прикрывающую плеоподы с вентральной стороны.
Анатомически изоподы - типичные высшие раки. К специфическим чертам относятся поперечно-полосатая мускулатура, смещенное назад сердце и эктодермальная кишка. Смещение сердца в заднюю часть переона и плеон связано с отсутствием карапакса и переносом дыхательной функции на плеоподы. Кишка действительно исключительно эктодермальная, и лишь гепато-панкреатические железы эндодермальны.
Большинство равноногих раков имеет два раздельных пола. Встречаются также гермафродитные формы. Так, среди паразитических (и редко среди свободноживущих) групп распространен протерандрический гермафродитизм. Редкие случаи протогинии также известны в нескольких семействах морских изопод. Немногочисленные случаи партеногенеза описаны для некоторых видов мокриц.
Осеменение внутреннее (наружно-внутреннее осеменение показано пока лишь для одного вида). Разнообразные "мужские придатки" на основе первых плеоподов самцы используют для введения сперматофоров в половые пути самок. Для нескольких групп характерны сперматеки - вместилища в теле самки для хранения и постепенного использования спермиев. Копуляция обычно происходит в определенный момент полового цикла самки и ей предшествует более или менее длительная предкопуляция, во время которой самец держится за самку и ждет ее готовности. Спермии неподвижные, "перакаридного" типа. Имеется вытянутое тело спермия с крупной акросомой и ядром; от тела отходит очень длинный (до 1 мм) исчерченный тяж, функциональная роль которого остается неизвестной. Спермии образуют пучки, окруженные неклеточными "макротрубочками", формирующими подобие сперматофора.
Эмбриональное развитие у большинства видов происходит в выводковой сумке, образованной листовидными придатками коксоподитов переоподов - оостегитами. В нескольких родах известны внутренние выводковые сумки, образованные впячиванием покровов вентральной стороны тела, а также изолированные выводковые мешки в полости тела. Яйца центролицетальные. Богатые желтком яйца большинства изопод претерпевают поверхностное дробление. Дробление бедных желтком яиц изопод-паразитов ракообразных полное. Гаструляция протекает по типу эпиболии. После гаструляции начинает формироваться зародышевая полоска. По типу клеточных делений и происхождению клеток зародышевую полоску делят на науплиальную часть (антеннальные сегменты и мандибулярный), переднюю (максиллярную) постнауплиальную часть и заднюю постнауплиальную часть. Паттерн клеточных делений и экспрессии регуляторных генов очень сходен с таковым танаидовых рачков и резко отличается от амфипод. После завершения развития в яйцевых оболочках начинается эмбриональная стадия, на которой зародыш имеет характерную изогнутую на спинную сторону форму. На этой стадии у большинства изопод появляются т.н. эмбриональные "дорзальные органы", чья роль неясна. Эмбрион развивается в ларвальную стадию, которая затем линяет на стадию манки. Манка - более или менее похожее на взрослое животное, но лишенное последней пары грудных ног, именно на этой стадии изоподы выходят из материнской сумки.
У паразитов ракообразных "личининочные" стадии более многочисленны (от 2 до 4) и разнообразны, свободно плавающие и эктопаразитические. В семействе паразитов рыб Gnathiidae, в котором и взрослые сохраняют черты манки, из яйца выходит т.н. праница - свободно плавающая стадия, которая ищет первого хозяина. После того, как праница напитается на этом хозяине она оседает на дно и переваривает съеденное, пока не поленяет на следующую стадию праницы. Число стадий праниц жестко фиксировано у всех гнатиид и равно трем: сытая третья праница линяет на самку или самца, которые уже не питаются.
Первичной сферой обитания равноногих является море и здесь они демонстрируют основное разнообразие форм и дают наибольшее количество видов. Морские изоподы являются преимущественно бентосными животными, и населяют глубины от литорали до океанских впадин. Некоторые изоподы плавают в толще воды или около дна.
Из пресных вод описано около 10% всех видов изопод, но некоторые группы являются исключительно пресноводными (современные Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae из Asellota, Calabozoida, Tainisopidea).
Еще большее число видов принадлежит сухопутным формам. Основную их часть составляют мокрицы (Oniscidеa), среди которых из более чем 3,5 тыс. видов лишь немногие являются амфибиотическими и вторичноводными. Кроме того, единственный род Phreatoicus из Phreatoicidea также является (полу)наземным: эти виды роют норы во влажной почве.
Среди изопод встречаются детритофаги, растительноядные и плотоядные формы (хищники и трупоеды), несколько групп - паразиты ракообразных и рыб. Мокрицыпитаются преимущественно растительными остатками, детритом и имеют значение в биоценозах как сапрофаги.
Хозяйственное значение изопод невелико. Паразитические формы могут причинять ущерб рыбным хозяйствам и марикультуре креветок (в тропических странах). Кроме того, некоторые морские древоточцы могут делать ходы в деревянных технических сооружениях (Limnoria lignorum, в частности).
В ископаемом состоянии известны почти все крупные группы (подотряды) изопод. Исключение составляют небольшие по объему Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea, Calabozoidea и, что гораздо более удивительно, - большая, разнообразная и древняя группа Asellota. По косвенным оценкам Asellota возникли в палеозое-раннем мезозое, однако ни одной ископаемой формы не известны, что связано, вероятно, с особенностями строения кутикулы.
Phreatoicidea, как и следовало ожидать из их базального положения на схемах кладистических гипотез, появляются в геологической летописи первыми. Самая ранняя находка - позднекарбоновая Hesslerella shermani Schram, 1970, вид отсящийся к единственному известному морскому семейству Phreatoicidea - Palaeophreatoicidae, дожившему до конца перми. Среднетриасовые формы уже можно отнести к существующему ныне семейству Amphisopodidae, причем, как и сегодня, в мезозое они населяли пресные воды.
Cymothoida известны, начиная с позднего триаса, когда уже возникло семейство Cirolanidae, дожившее до современности. Широко распространенный и разнородный вымерший род Palaega близок к современным гигантам Bathynomus. Ранее предполагалось, что юрский род Urda является родственным Cirolanidae и паразитов Gnathiidae, однако связи этого рода с современными группами даже на уровне подотрядов сейчас признаются неясными.
Sphaeromatidea хорошо известны с мезозоя. В это время были представлены как ныне вымершие семейства и рода с неясными систематическими связями (Archaeoniscidae, Schweglerellidae), так и вымершие рода современного семейства Sphaeromatidae.
Самые ранние Valvifera известны лишь с олигоцена, где они уже представлены современным семейством Chaetiliidae (Proidotea).
Мокрицы (Oniscidea) - древняя группа, но появляется в геологической летописи лишь в эоцене - в янтаре.
Среднетриасовый Anhelkocephalon handlirschi относят к равноногим с большим сомнением, и его связи с современными формами неизвестны.
Отряд содержит около 10,5 тысяч описанных видов, разделённых на 135 семейств. Надсемейственная классификация претерпела значительные изменения за последние десятилетия и в наиболее современном виде включает 3 крупные группы: Asellota (имеет ранг подотряда в ранговой систематике), Phreatoicidea (подотряд) и Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999). Последняя группа может быть разделена на 9 подгрупп (подотрядов). Спорным среди систематиков остается положение семейств Calabozoidae, Microcerberidae и Atlantasellidae. Родственные связи загадочных Calabozoidae пока непонятны: то ли это группа, близкая к Asellota, то ли это своеобразные пресноводные мокрицы. Большинство авторов, тем не менее, оставляет за этим семейством собственный подотряд. Microcerberidae и Atlantasellidae - группы, безусловно, родственные Asellota и, возможно, представляют одну из внутренних групп азеллот, однако ряд авторов продолжает их выделять из Asellota в отдельный подотряд. Полный список подотрядов по наиболее согласованной схеме следующий:
Oniscidea (40% описанных видов)
Cymothoida (25%)
Asellota (20%)
Sphaeromatidea (8%)
Valvifera (6%)
Phreatoicidea (0,7%)
Limnoriidea (0,6%)
Tainisopidea (6 описанных видов)
Calabozoidea (2 вида)
Phoratopidea (1 вид)
