3.3. Смещенная активность.

Как правило, изменение поведения возникает как адекватная реакция в ответ на изменения, произошедшие во внутренней среде животного (появление определенной мотивации) или во внешнем окружении. Иногда, однако, реакция может быть неадекватной, поведение может не соответствовать ситуации. Например, собака не может укусить обидевшего ее хозяина – она начинает грызть палку, или переносит свою агрессию на другое животное. Подобная активность - проявление конфликта. Она может быть нескольких видов (Рис. 9). Во- первых, смещенная активность. Например, скворец, встретив сильного соперника, перебирает свое оперение, вместо того, чтобы нападать и драться. Во- вторых - мозаичные движения -  животное начинает одновременно несколько действий, но ни одного не завершает. Так, «рассерженная» чайка поднимается во весь рост, наклоняет голову, готовясь клюнуть противника, и приподняв крылья для удара замирает в этой позе. В третьих, - переадресованные реакции - животное направляет свои эмоции на другой объект. Например, черный дрозд яростно клюет листья вместо соперника.

Подобные реакции можно наблюдать у человека. Пример смещенной активности демонстрирует рассерженный человек, который, не имея возможности выразить свои чувства прямо, чешет в досаде затылок. Когда, сжав кулаки и сделав угрожающий шаг вперед, он застывает в этой позе, не способный закончить свои действия, то, по сути дела, совершает мозаичные движения. В переадресованной реакции он изливает свои чувства на замещающий объект, ударяя кулаком по столу, подобно тому, как дрозд клюет листья.

Рис. 9. Поведение в конфликтной ситуации (по Н. Тинбергену, 1978).

3.4. Индивидуальные особенности поведения животных.

И.П. Павлов предложил единый подход для выявления типов высшей нервной деятельности человека и животных. В основу были положены физиологические механизмы - особенности процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе – свойства нервной системы- сила, подвижность, уравновешенность этих процессов.

Исследования в лаборатории И.П. Павлова проводились на собаках. Позднее предпринимались попытки определения свойств нервной системы у крыс. Однако у грызунов выявить тип нервной системы сложнее, чем у собак. Легко выявить тип высшей нервной деятельности у приматов.

Обнаружена взаимосвязь особенностей поведения с особенностями свойств нервной системы. Так, животные, обладающие слабой нервной системой оказываются более трусливыми и менее устойчивыми к стрессу. У животных с более выраженными процессами торможения легче выработать дифференцировку. У животных с подвижной нервной системой легче переделать условные рефлексы. Эти закономерности относятся и к людям с соответствующими особенностями свойств нервной системы[12].

Контрольные вопросы:

1. Назовите основные формы поведения по Д. Дьюсбери.

2. Что такое смещенная активность, в каких ситуациях она проявляется?

3. Какие стадии включает репродуктивное поведение?

4. В чем отличительные особенности орудийной деятельности животных?

5. Что положил в основу классификации форм поведения Л.В. Крушинский?

6. На основе чего И.П. Павлов определял типы высшей нервной деятельности животных?

7. Каковы особенности поведения животных с сильной и слабой нервной системой, с преобладанием процессов возбуждения?

Тема 4. Методы зоопсихологических исследований

Наблюдение. Метод проблемной клетки. Лабиринты. Оценка эмоционального состояния животных. Изучение социальных взаимодействий животных. Оценка способности к научению и памяти. Исследование элементарной рассудочной деятельности и уровня интеллекта.

Литература основная:

1. К.Э. Фабри. Основы зоопсихологии. М., 2001

2. Я. Буреш, О. Бурешова. Практикум по физиологии ВНД

3. В.Г. Пошивалов. Психофармакология агрессивного поведения. СПб, 1983

Литература дополнительная:

1. Н. Тинберген. Поведение животных. М., 1978

Методы зоопсихологических исследований следует рассматривать в связи с задачами, которые они позволяют решать.

Наблюдение в естественных условиях позволяет проследить изменения, возникающие в поведении животных при тех или иных изменениях окружающей среды. Можно сделать вывод о внешних причинах и приспособительных функциях психической деятельности.

Кроме того, изучение психики проводится на основе анализа поведения животных в тестах – ситуациях, организованных зоопсихологом. Исследования обычно проводятся на лабораторных животных. Тестирование включает качественную и количественную оценку паттернов поведения. Следует отметить, что поведение животных в тестах в значительной степени детерминировано - т.е. оно будет представлять определенную программу - стандартный набор паттернов.

Метод проблемной клетки. Экспериментальная установка снабжена запирающимися механизмами, которые животное должно открыть (Рис. 10). Изучаются скорость решения задачи, двигательные, познавательные способности.

Метод «лабиринта». Подопытному животному ставится задача нахождения пути к определенной, непосредственно не воспринимаемой им «цели», которой является чаще всего пищевая приманка, но может быть и убежище («дом») или другие благоприятные условия. При отклонении от правильного пути в отдельных случаях может применяться наказание животного. В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного (Y-образного) коридора. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или наказывают. Могут быть более сложные лабиринты – 6 - 12-ти лучевые либо со сложными ходами, состоящие из нескольких отсеков (Рис. 11). Анализируют скорость достижения «цели» и количество допущенных ошибок.

Рис. 11. Восьмилучевой лабиринт (по: Зорина, Полетаева, 2001).

В экспериментах на крысах часто применяют водный лабиринт (Морриса), представляющий собой бассейн, заполоненный непрозрачной водой, в определенном месте которого расположена платформа. Предварительно обученная крыса (знакомая с пространством лабиринта), выпущенная в бассейн предпочитает сразу добраться до платформы и оставаться на ней до конца опыта. Метод «лабиринта» позволяет изучать процессы научения, памяти, исследовать пространственную ориентацию животных (формирование когнитивных карт).

Для оценки эмоционального состояния крыс (уровня тревожности) чаще всего применяют крестообразный приподнятый лабиринт (Рис. 12). Животное предпочитает находиться в закрытых рукавах лабиринта, однако, любопытство заставляет крысу выходить в открытые рукава. Высоко тревожные животные практически все время проводят в закрытых рукавах.

Регистрируемые паттерны (формы поведения).

Рис. 13. Тест «Открытое поле»

ОБЩИТЕЛЬНОСТЬ

Обнюхивание партнера Груминг партнера

Рис. 14. Тест «Чужак- резидент».

Условно-рефлекторные методики ассоциативное обучение – в процессе дрессировки ранее незначимый стимул (свет, звук и т.п.) начинает вызывать вегетативную (выделение слюны и т.п.) или двигательную (нажатие лапой на педаль) реакцию. Обучение идет за счет подкрепления соответствующей реакции положительным (пища или другое поощрение) или негативным (болевое воздействие) стимулом. По скорости выработки условного рефлекса можно судить о способности к обучению животного, процессах памяти. Различные сложные условно-рефлекторные методики применяются для изучения различных аспектов психики животных.

Так, дифференцировочная дрессировка позволяет оценить сенсорные способности животных. Животное обучают реагировать на один из двух близких стимулов одинаковой модальности (например, нажимать лапой на рычаг, когда звучит нота «ми» но не «до» или предъявляются две цветные карточки и т.п.). Разницу между стимулами постепенно уменьшают – можно определить, например, остроту слуха, цветоощущение и т.д.

О достаточно высоком уровне интеллекта животного можно говорить, если у него можно выработать условный рефлекс на отношение или условно- рефлекторную реакцию выбора по образцу. Выработка рефлекса на отношение предполагает, что животное учится оперировать понятиями – «больше - меньше». Животное учат выбирать, например, больший из трех треугольников. При первом предъявлении трех квадратов разного размера животное должно выбрать большую фигуру. Выбор по образцу предполагает решение животным следующей задачи - животному предъявляют фигуру (например, квадрат). Из имеющихся у него – квадрата, треугольника, круга зверь должен выбрать предложенную экспериментатором фигуру. При следующей попытке фигуру меняют.

О высоком уровне интеллекта животных свидетельствует также их способность к орудийной деятельности и символизации. В основном, эти способности изучаются на человекообразных обезьянах. Методы обучения языку- посреднику и счету, а также особенности орудийной деятельности животных рассмотрены подробно в разделе, посвященном интеллекту животных.

Следует отметить, что перечислены далеко не все методы, используемые зоопсихологами для изучения поведения животных. Зоопсихологических методик почти также много, как психологических тестов. Постоянно разрабатываются новые подходы, позволяющие подробнее и точнее изучать различные аспекты поведения животных.

2. Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием[5].

Способность круглогодично рожать детей – исключительная способность человека. Репродуктивная деятельность всегда циклична. На изменение уровня половых гормонов влияют как внутренние (часы организма) так и внешние факторы (температура, продолжительность светового дня, как, например, у канарейки – см. рис. в теме 6 «Инстинкт»).

При достижении критического уровня половых гормонов в крови, животное делается чувствительным к специфическим запускающим факторам полового поведения. Это могут быть особенности внешнего вида потенциальных

партнеров по спариванию - брачный наряд самцов у многих видов (цихлид, лососей, тритонов и других), а также запахи половых аттрактантов (привлекателей), совершенно особые «брачные песни» (птиц, кошек, оленей, лягушек и других). Именно в этот период, яичники выделяют в яйцеводы одну или несколько яйцеклеток (овуляция) и самка, её органы и весь её организм в целом как бы подготавливаются к оплодотворению. Всё это происходит в очень ограниченный период времени, называемый брачным периодом. Обычно он ограничивается несколькими днями (у крысы весь репродуктивный цикл длится 4-7 дней, длительность брачного периода – примерно - сутки). Как раз в это время и происходит спаривание животных.

У женщин полностью повторяющиеся физиологические циклы, связанные с овуляцией и подготовкой к оплодотворению по длительности приблизительно соответствует одному лунному месяцу. Отсюда и их название — менструальные (от лат. ежемесячный) циклы.

В основном, спаривание у животных направлено исключительно на продолжение рода, однако у мартышек - верветок появляется поощрительное спаривание, биологический смысл которого – повысить выживаемость молодняка.

У самок верветок овуляция происходит синхронно друг с другом[6] один раз в год (в этом отношении они типичные человекообразные обезьяны), но эти события внешне никак не проявляются (как у женщин), и верветки способны спариваться, начиная за два месяца до овуляции и кончая второй половиной беременности (в этом отношении они опять-таки напоминают женщин, единственно, в чём отличаются — не могут спариваться, когда кормят молоком). За столь длинный период самки успевают спариться с 60 % самцов в группе, и те, все как один, делятся с самкой пищей. В этой системе чем гиперсексуальнее самка, тем больше и от большего количества самцов имеет она пищу для себя и своих зародышей. Не зная сроков овуляции все её самцы считают её детенышей своими. Если один из отцов погиб или перешёл в другую сексуальную группу, детёныш без отца не останется[7].

Когда приходит срок, и у животного активируется программа репродуктивного поведения, то здесь, как и в круге любой другой инстинктивной программы, происходит запуск строгой последовательности целесообразных действий. У каждого биологического вида эта последовательность имеет свои отличительные черты.

Одним из признаков вида как биологической единицы является репродуктивная изоляция. Разнообразные механизмы репродуктивной изоляции сводят к минимуму межвидовые скрещивания в природе.

Механизмы репродуктивной изоляции:

1. Механизмы, предотвращающие попытки к спариванию:

1.1.потенциальные партнеры не спариваются, так как предпочитают различные места обитания;

1.2. потенциальные партнеры размножаются в разное время года;

1.3. спаривание потенциальных партнеров приурочено к разному времени суток;

1.4. потенциальные партнеры не спариваются вследствие избирательной реактивности или предпочтений в отношении брачных сигналов, подаваемых особями своего вида;

2. Механизмы, действующие в период спаривания:

2.1. попытки к спариванию оказываются безуспешными из-за несоответствия в строении половых органов;

2.2. осеменение происходит, но решающих гормональных реакций не возникает;

2.3. осеменение происходит, но сперматозоиды не могут выжить в той среде, в которую они попадают;

3. Механизмы, снижающие успешность межвидовых скрещиваний:

3.1. гибель оплодотворенных яйцеклеток;

3.2. нежизнеспособность потомков;

3.3. стерильность потомков.

Половое поведение включает несколько стадий[8]:

1. Знакомство включает обязательную видовую и персональную идентификацию потенциального партнёра. У птиц такое распознавание основано на выявлении, в основном, визуальных признаков. Утки узнают друг друга на расстоянии трёх метров, а малиновки — на расстоянии 30 метров. Наиболее известны способы узнавания, основанные на опознании отличительных признаков головы. У млекопитающих большую роль в процедуре знакомства играют запахи, особенно на стадии точной и интимной персональной идентификации. Последняя стадия предполагает полное сближение и даже контакт между животными, то есть нарушение индивидуальной дистанции (подробно об индивидуальной дистанции – см. тему «территориальное поведение»). К нарушению её животные особенно чувствительны, и поэтому выполнение данной процедуры требует максимальной взаимной аккуратности от партнёров.

Желающие познакомиться собаки, строго исполняют две последовательные процедуры: 1) сходятся нос к носу; 2) обнюхивают друг друга сзади. Это типичный для множества животных инстинктивный комплекс действий знакомства. Для людей видовая идентификация не актуальна, т.к. все люди — это один вид. Для животных, напротив, этап видовой идентификации важен, поскольку встречаются похожие представители «чужих» видов. Распознавание персональных признаков предполагает выделение сведений о поле, возрасте и готовности к размножению.

Такие признаки у разных видов животных могут быть сосредоточены либо на голове, либо сзади.

Приматы относятся к числу последних. Действительно, у многих обезьян зады безволосые, ярко раскрашенные, здесь хорошо выделяются половые органы и находятся специфические железы, выделяющие половые аттрактанты (феромоны).

Роль феромонов в половом поведении людей недавно была подтверждена экспериментально. Мужской феромон андростерон (содержится в моче и поте), вероятно, может нормализовать нерегулярные менструальные циклы. Запах андростерона воспринимается как неприятный мужчинами, но положительно оценивается женщинами в середине цикла (время овуляции), но не в другой период. Женские феромоны – копулины (смесь влагалищных кислот, пик секреции приходится на период овуляции) усиливают у мужчин выработку тестостерона – мужского полового гормона, отвечающего за высокую сексуальную активность[9].

2 . Выбор партнёра и инициация. Стадия выбора партнёра очень важна в биологическом отношении. Именно на этом этапе работает знаменитый дарвиновский механизм «полового отбора», который является важнейшим условием эволюции.

Известно две стратегии выбора полового партнёра. Выбирать могут либо самцы, либо самки. Партнёр противоположного пола только соглашается или не соглашается.

Токующий на своём гнездовом участке самец певчей птицы не ищет самку: самки сами посещают его участок, и одна из них остаётся. Самки тетеревов наблюдают за турниром самцов на току и спариваются с победителем. У этих видов инициатива выбора за самками. У других видов, в том числе приматов, самец выбирает самку. Обычно более ярко украшены и больше демонстрируют себя те особи, кого выбирают. Если принцип приложить к человеку, то мы бы сказали, что инициатива выбора не принадлежит женщине, раз она больше нуждается в украшении, чем мужчина[10].

В инстинктивные программы, запускающиеся у каждой самки в период размножения, входит стремление заполучить гены для своих потомков от самого выдающегося, элитного самца. И она ищет - самого красивого, по признакам, которые непроизвольно восхищают её. Чем они ярче они выражены, чем более умело демонстрируются, тем больше они очаровывают самку.

Эти признаки могут оказаться неожиданными для человека. В исследованиях на овцах регистрировали активность нейронов нижневисочной области. Овце предлагали изображения голов людей и животных, в том числе овец и баранов, с большими и небольшими рогами. Наибольшая активность нейронов была при предъявлении головы барана с большими рогами (Рис. 8).

У моногамных видов, у которых забота о потомстве ложится на плечи обоих партнеров, самки выбирают супруга, но не только по внешним признакам. Не менее важным оказывается и то, сможет ли он обеспечить достаточные условия для потомства на период выкармливания. Самки таких видов оценивают гнездовую и кормовую территорию по размеру, по наличию удобного и укромного места для гнезда. Самец без собственного участка - вообще не рассматривается как брачный партнёр. В тех случаях, когда в период насиживания самка сама не добывает себе корма, дополнительно проверяется способность самца как кормильца. Тогда самка временами впадает в «инфантильность», имитирует

поведение птенца - издает звуки, напоминающие писк детёныша, открывает рот. Самец должен на это ответить: у одних видов принести или отрыгнуть пищу, у других схватить какой-нибудь предмет и поднести его как подарок, у третьих хотя бы прикоснуться ртом ко рту. Ритуальное кормление этологи обнаружили и у пауков, и у птиц, и у волков, и у обезьян (не человекообразных). [11]

3. Ухаживание. Когда партнёр выбран, начинается период ухаживания. В процессе ухаживания инициатива принадлежит самцу. Вместе с тем, ухаживание

обоюдно и характеризуется сигнальными акциями, направленными на преодоление взаимного страха перед нарушением индивидуальной дистанции, и в

этом его главный биологический смысл. Изящные, ритмически чередующиеся движения и позы животных, звуковые сигналы, издаваемые обычно в нестрашном, «нежном» тембре, это проявление конкуренции двух мотиваций: 1) стремления сблизиться с избранником и 2) взаимного страха (боязни получить отпор). Демонстрационные ритуалы ухаживания включают перемежающиеся друг с другом позы угрозы и подчинения.

После того, как отношения стабилизировались, у некоторых видов имеет место «сопровождение». Самец повсюду следует за самкой. Самка благосклонно относится к навязчивому сопровождению самца и, если убегает от него, то не очень быстро.

У животных с выраженным доминированием самцов в период ухаживания отмечается особый период, когда самец демонстративно подчиняется самке, демонстрирует отсутствие агрессивности по отношению к ней. Это явление называют — инверсия доминирования. У тех видов, где самец принимает участие в выращивании потомства, инверсия продолжается до конца ухода за ними. У других - прекращается сразу после спаривания. У человекообразных обезьян инверсии доминирования нет за исключением мартышек - верветок. Период ухаживания завершается спариванием.

Человекообразным обезьянам не свойственен парный брак. Вообще, устойчивый парный брачный союз у животных – явление редкое.

Материнское поведение – см. подробно тему «Онтогенез поведения».

3. Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе (см. подробно тему «Коммуникация животных и человека).

3.2. Классификация форм поведения Л.В. Крушинского основана на формировании в онтогенезе и на нейробиологических механизмах определенной формы поведения. Данная классификация включает:

1. Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.

2. Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.

3. Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных.

Рис. 8. Ответы нейронов нижневисочной области коры овцы на предъявление изображений различных животных и человека (Эксперименты Кендрика, Болдвина, 1987, цит. по Батуев, 1991).

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России.

В фундаментальном труде В. А. Вагнера, основателя сравнительной психологии в нашей стране, «Биологические основания сравнительной психологии» (1910) показано как развивались идеи и принципы познания психики человека, приведшие к возникновению сравнительной психологии. Вагнер сформулировал основную проблему сравнительной психологии как изучение соотношения врожденного и приобретенного в поведении

Основателем отечественной школы зоопсихологии является Н. Н. Ладыгина-Котс. Ее основные монографии: «Дитя шимпанзе и дитя человека» (1935); «Развитие психики в процессе эволюции организмов» (1958); «Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян (шимпанзе)» (1959). Ладыгина-Котс изучала самые различные формы психического отражения и поведения животных: зрительное восприятие у птиц, собак, волков, навыки у низших обезьян, логические операции у низших и высших обезьян и другие вопросы.

Важной вехой в отечественной сравнительной психологии следует считать выход в свет книги А. Н Северцова «Эволюция и психика» (1922). Особого внимания заслуживает его концепция двух типов приспособлений в эволюции (приспособление путем прямого изменения органа и приспособление путем изменения функции органа, поведения) и идея о дивергентности эволюционного развития второго типа приспособлений (адаптация посредством изменения поведения у членистоногих развивается в форме инстинктов, а у позвоночных - в форме индивидуальной изменчивости поведения). По А.Н. Северцову изменчивость поведения - в высшей степени прогрессивная форма приспособления, повышающая пластичность организмов и создающая неограниченные возможности для адаптации.

Следует отметить также работу А. А. Ухтомского «Инстинкт и доминанта» (1923). Ухтомский один из первых высказал мысль об обусловленности инстинктивного поведения внутренними (гормональными) влияниями. По Ухтомскому, в основе инстинкта лежит автоматическое возбуждение определенных центров в головном мозгу, создаваемое химическими влияниями внутренней среды, а «рефлекторные влияния накладываются уже вторично на эту почву, подготавливаемую химическими раздражителями».

Для создания основ современной сравнительной психологии большое значение имели труды И. П. Павлова. Сравнительная психология широко использует метод условного рефлекса, разработанный в школе Павлова. Большой вклад в сравнительную психологию внесли отечественные зоологи Д. Н. Кашкаров, В. М. Боровский, Н. А. Тих.

Большое значение для сравнительной психологии имеют работы ученика и последователя В. А. Вагнера Г. 3. Рогинского. Он исследовал поведение животных в естественных условиях, описал восприятие у обезьян в работе «Навыки и зачатки интеллектуальной деятельности у антропоидов (шимпанзе)»

Н. Ю. Войтонис, известный специалист в области сравнительной психологии, в работе «Предыстория интеллекта» (1949) рассмотрел проблемы ориентировочно-исследовательских реакций, навыков, памяти у различных животных, вопросы стадных отношений и коммуникаций у обезьян.

Значительные открытия в области онтогенеза поведения приматов и стадных отношений обезьян сделаны Н. А. Тих. Путем параллельного исследования развития основных типов врожденного поведения у детенышей обезьян и у человеческого ребенка Тих удалось получить очень ценные данные о генетической связи между ранним онтогенезом врожденных приспособительных реакций обезьян и человека. Итоги исследований Н.А. Тих изложены в фундаментальном труде «Предыстория общества» (1970); в этой работе разрабатывается вопрос о значении стадного образа жизни в эволюции приматов.

Значителен вклад в сравнительную психологию отечественных физиологов. Исследования П. К. Анохина, И. С. Беритова (Бериташвили), Д. А. Бирюкова и др. раскрывают многие механизмы целостных приспособительных форм поведения животных. Важное значение имеют работы А. Н. Бернштейна в области эволюции движений, эколого-физиологические исследования А. Д. Слонима, работы Л. В. Крушинского по проблеме научения и разумных способностей животных и многие другие работы. Надо отметить значение для сравнительной психологии и работ зоологов, изучавших психологические аспекты поведения животных—это исследования А. Н. Промптова, А. С. Мальчевского, Г. Н. Симкина и др.

2.6. Современные направления изучения поведения.

В настоящее время большое внимание уделяется исследование высших когнитивных функций животных, обучению высших животных языку-посреднику (см. подробно тему 8). Гарднер (1969, 1985) обучал приматов языку глухонемых. Примэк (1972, 1983, 1994) использовал язык пластиковых жетонов. Д. Рамбо (1973, 1977, 1991) – общение с помощью компьютера.

Контрольные вопросы.

1. Чем характеризуется период изучения поведения животных до Ч. Дарвина?

2. В чем вклад Ч. Дарвина в изучение поведения животных?

3. Бихевиоризм и его влияние на развитие представлений об организации поведения животных.

4. Этологический и зоопсихологический подходы к изучению поведения.

5. Какие исследователи стояли у истоков зоопсихологии в России? Назовите основные темы их исследований и главные полученные результаты.

6. Назовите исследователей, изучавших высшие когнитивные функции и зачатки мышления у животных. В чем особенности проведенных ими экспериментов?

Тема 3. Классификация основных форм поведения

Классификация Д. Дьюсбери. Индивидуальное, репродуктивное, социальное поведение. Классификация Л.В. Крушинского. Наследственное и приобретенное поведение. Элементарная рассудочная деятельность. Смещенная активность. Индивидуальные особенности поведения животных.

Литература основная:

1. З.А. Зорина, И.И. Полетаева «Зоопсихология, элементарное мышление животных». М., 2001

2. Д. Дьюсбери, Поведение животных, М. «Мир», 1981

3. Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова Физиология высшей нервной деятельности. М., 2001

4. А.С. Батуев Высшая нервная деятельность. М., 1991

Литература дополниельная:

1. Г. Шеперд. Нейробиология, М., 1987

2. Н. Тинберген. Поведение животных. М., 1978

4. Г.В. Правоторов. Зоопсихология, Новосибирск, 2001

5. В. Дольник. Непослушное дитя биосферы. М., 1994.

6. Д. Мак-Фарленд. Поведение животных. М., Мир, 1988.

7. О. Меннинг. Поведение животных: Вводный курс. М., Мир, 1982.

8. Р. Хайнд. Поведение животных. М., Мир, 1975.

9. Л.С. Выготский, А.Р. Лурия. Этюды по истории поведения. М., Педагогика- Пресс, 1993.

10. Р. Каррингтон. Млекопитающие. М., Мир, 1974.

3.1. Классификация Д. Дьюсбери  подразделяет поведение на три основные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное.

1. Индивидуальное поведение направлено на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций. Сюда относят плавание, ползание, роющие движения, бег, ходьбу, полет.

Д. Дьюсбери (1981) выделяет пять основных типов локомоции:

1. движение при помощи жгутиков и ресничек;

2. амебоидное движение, осуществляемое путем изменения формы тела;

3. волнообразное движение;

4. реактивное движение;

5. движение при помощи конечностей.

Простейшие формы передвижения (с помощью псевдоподий, ресничек и жгутиков) встречаются уже у одноклеточных организмов. Развитие движений у кишечно-полостных идет благодаря появлению «гидростатического скелета». У червей и моллюсков появляется целом, сегментарное (метамерное) строение тела, благодаря чему давление эффективнее преобразуется в силу, появляется возможность специализации сегментов.

Примером животного, способного одновременно к плаванию и к передвижению по твердому субстрату, служит пиявка. При движении по твердому субстрату пиявка поочередно перемещает свои присоски (переднюю и заднюю), и при этом тело ее то укорачивается, то растягивается. При плавании тело пиявки совершает волнообразные движения в вертикальной плоскости. Чтобы эти движения были более эффективными, тело пиявки уплощается в результате тонического сокращения мышц, идущих в дорсовентральном направлении. Кольцевые мышцы, играющие важную роль при ползании, во время плавания расслаблены. Продвижение животного в воде обеспечивается волнообразными сокращениями продольных мышц; при этом волны сокращений попеременно возникают то в дорсальных, то в вентральных мышечных группах.

Развитию двигательных систем членистоногих способствует появление жестких хитиновых опорных структур. Конечности развивались одновременно со скелетом из жестких сочлененных элементов и прикрепленных к ним мышц. У членистоногих появляются виды движения, требующие высокой координации мышц – бег и ходьба. Многие насекомые способны к полету. Крылья членистоногих – это не видоизмененные ножки, а придатки, служащие исключительно для полета. Вероятно, поэтому строение крыльев и механизмы полета у насекомых более разнообразны по сравнению с птицами.

Волнообразные движения у рыб при плаванье и змей при ползанье по механизмам схожи с движениями червей[4]. С переходом к наземному образу жизни у позвоночных (за исключением змей) значительного развития получают конечности, приспособленные для ходьбы. У амфибий и рептилий конечности прикрепляются к туловищу с боков, у птиц и млекопитающих – снизу. При боковом прикреплении конечностей животное более устойчиво. Однако, нижнее прикрепление конечностей обеспечивает, по-видимому, более эффективную локомоцию. Некоторые ящерицы (из рода Василисков) могут быстро бегать на задних конечностях (подгибая передние).

Млекопитающие по эффективности и разнообразию способов передвижения превосходят всех наземных позвоночных. Наиболее характерные способы передвижения – ходьба и бег. Большинство млекопитающих передвигается на четырех ногах, некоторые – кенгуру, тушканчики- в, основном, на двух. Водные млекопитающие (киты, морские коровы) вторично в эволюции утратили задние конечности в связи с переходом к водному образу жизни. У приматов сильно развиты передние конечности, что делает возможным перемещение в кронах деревьев. При передвижении шагом и рысью обычно вперед выносится правая (левая) передняя и левая (правая) задняя конечность. Слону и верблюду свойственна иноходь – одновременно поднимаются конечности, расположенные по одну сторону тела. Увеличению скорости способствует появление у ряда млекопитающих гибкого позвоночника. Например, гепард бегает значительно быстрее лошади, несмотря на то, что конечности у него короче (Рис. 5). Предельные скорости некоторых животных представлены в табл. 2.

Рис. 5. Преимущество гибкого позвоночника (по Р. Каррингтону, 1974).

Табл 2. Предельные скорости некоторых животных (по Р. Каррингтону, 1974):

Манипулирование - совокупность действий особи с предметом, направленных на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного и др. поведения животного. На низших уровнях эволюции органами манипулирования могут быть челюсти, на высших – передние конечности (См. тему 9).

Табл. 3. Виды манипуляторных движений, совершаемых ротовыми частями и конечностями (по Г. Шеперд, 1987).

Исследовательская активность - комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения.

И. П. Павлов рассматривал ориентировочную реакцию как активную двигательную реакцию животного на всякое колебание в окружающей обстановке, возникающую, прежде всего на "новизну", изменения тех или иных условий среды и обеспечивающую наиболее полное восприятие этих изменений. П.Павлов выделял: 1. Первичный рефлекс биологической осторожности, выражающийся в торможении текущей деятельности, повороте глаз и ушей в сторону источника раздражения; 2. Собственно исследовательский рефлекс, когда животное направляется к источнику раздражения, чтобы лучше понять и оценить его. У человека аналогично выделяют непроизвольное и произвольное внимание. (Онтогенез исследовательского поведения – см. тему 6).

Исследовательскую активность животных можно оценивать по времени контакта с незнакомыми предметами.

Гликмен и Сроджес изучали реакцию различных видов животных на новые предметы (палочки, комки бумаги, стальные цепи и т.п.), которые вносили в клетки. Приматы и хищники проявляли более высокий уровень исследовательской активности, по сравнению с низшими позвоночными (рис. 6). Исследовательская активность была более выражена в начале теста, затем постепенно снижалась.

Рис. 6. Количество контактов с новыми предметами у различных позвоночных (Glickman, Sroges, 1966).

В лаборатории исследовательское поведение грызунов изучают также в тесте «Открытое поле» (подробно – см. тему 4). В основе теста – обследование незнакомого пространства.

Обычно животные стремятся познакомиться с новыми стимулами. Новое даже может играть роль подкрепления. Крысы учатся находить выходы из лабиринта, если на выходе их ожидает новая среда. Макаки обучаются нажимать на рычаг, открывающий окно, если за окном могут увидеть интересные вещи. В некоторых случаях животное избегает новых предметов (неофобия).

Кормовое (пищедобывательное) поведение - сложный, многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

По стратегии питания всех животных можно разделить на 5 групп:

1. фильтрующие воду;

2. паразиты;

3. растительноядные;

4. плотоядные;

5. всеядные.

Приматы относятся к всеядным животным.

К формам поведения, связанных с питанием, относится хищничество.

Существует множество приспособлений к хищничеству. Некоторые виды (пауки, богомолы, муравьиные львы) пассивно поджидают добычу. Другие виды активно охотятся – хватают жертву, сжимают, отравляют, оглушают, обездвиживают, поедают живьем. Млекопитающие часто убивают жертву, прокусывая затылок. Большинство хищников поедает жертву с головы. Хищничество не имеет ничего общего с агрессией. Разные зоны мозга связаны с регуляцией хищнического и агрессивного поведения.

Запасание пищи особенно развито у грызунов. Запасы могут быть сконцентрированы в одном месте (в норе) или рассеяны кучками по разным местам. У многих видов, запасающих корм, имеются защечные мешки, помогающие переносить корм к месту хранения.

Манипуляции с пищей может осуществляться пастью, передними лапами. И хищничество и манипуляции с пищей – в значительной степени врожденные программы поведения, однако моторные навыки совершенствуются в течение жизни животных.

Поведение, направленное на поиск и поддержание оптимального температурного режима  обеспечивает процессы терморегуляции. Животные (теплокровные и хладнокровные) в разной степени могут поддерживать постоянную температуру тела за счет внутренних резервов. Определенные формы поведения направлены на поддержание температурного гомеостаза. Например, змеи греются на солнце, сворачиваются клубком. У некоторых высших теплокровных животных наряду с индивидуальными механизмами терморегуляции существуют групповые. Например, крысы в группе греют друг друга, периодически меняясь местами (с периферии в центр). Многие виды переживают зиму, впадая в спячку. При этом прекращается всякая активность, температура тела, частота сердечных сокращений и уровень метаболизма снижается до минимума. Продолжительность сна обычно зависит от наружной температуры. Некоторые виды лягушек, крокодилов и рыб впадают в летнюю спячку при крайнем повышении температуры воздуха.

 Защитное поведение связанно с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей. Защитное поведение может быть пассивное (затаивание) и активное (см. также тему «Методы изучения поведения»).

Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, осуществление уринации и дефекации. Груминг (чистка) может быть связан не только с поддержанием чистоты (комфортный груминг), но может возникать в стрессорной ситуации – животное, грумингуя, снимает напряжение аналогично тому, как человек в сложной ситуации потирает руки или лицо.

Игра - совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (см. подробно в теме «Онтогенез поведения»).

Орудийная деятельность - форма поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом. В основном, характерна для приматов.

В. Келер предлагал обезьянам задачи, решение которых было возможно лишь с применением орудий – например, подтянуть пищу (лежащую далеко вне клетки за привязанную к ней нитку (Рис. 7, А), либо достать ее с помощью палки (Рис. 7, Б). Другие примеры орудийной деятельности – см. рис. 7 (В-И)

Применение орудий обезьянами – результат не случайных манипуляций, но целенаправленный акт. Обезьяны могут изготавливать орудия – например, из нескольких коротких палок составлять одну длинную. Анализ экспериментов по достижению приманки с помощью построения пирамид (Рис. 7, З) показал, что обезьяны производят оценку пространственных компонентов задачи. Обезьяны используют орудия не только в эксперименте, но и в стандартных ситуациях повседневной жизни (Табл. 4). Орудийная деятельность обезьян во многом является результатом научения (часто – методом подражания) – см. подробно тему 7 «Научение».

Рис. 7. Орудийная деятельность обезьян (по Зорина, Полетаева, 2001, Выготский, Лурия, 1993 ).

А- Доставание предметов с помощью веревок (опыты Г.З. Рогинского).

Б - Доставание пищи с помощью палок (опыты В. Келера).

В – Извлечение приманки из трубы (опыты Р. Йеркса).

Г – Изготовление и использование орудий в условиях неволи (опыты Ладыгиной- Котс).

Д – Составление пирамиды из ящиков.

Кроме обезьян некоторые другие животные используют орудия в естественных условиях (Табл. 4). В отличие от обезьян, орудийная деятельность птиц, в значительной степени – врожденное поведение.

Отличие орудийной деятельности приматов от человеческой см. в теме 9.

Табл. 4 Орудийная деятельность животных в естественных условиях (по Зорина, Полетаева, 2001).

Тема 2. Развитие идей в области изучения поведения и психики животных

Формирование сравнительно- психологических взглядов. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование поведения. Начало изучения поведения с помощью объективных методов. Классическая этология и зоопсихология. История исследования высших когнитивных функций и предпосылок мышления животных. Начало изучения поведения с помощью объективных методов. Классическая этология и зоопсихология. Сравнительная психология и зоопсихология в России.

Литература основная:

1. З.А. Зорина, И.И. Полетаева «Зоопсихология, элементарное мышление животных»., М., 2001.

2. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ, 1999.

3. К.Э. Фабри, Основы зоопсихологии. М., Учебно-методический коллектор «Психология» , 2001

4. Д. Дьюсбери, Поведение животных, М. «Мир», 1981

Литература дополнительная:

1. Хрестоматия по зоопсихологии. СПб., Питер, 2001

2. Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных//Собр. соч. Изд-во АН СССР, 1953.

4. Дарвин Ч. О выражении эмоций у человека и животных. СПб., Питер, 2001

5. Гороховская Е. А. Этология: рождение дисциплины. СПб.: Алетей, 2001.

 6. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности.

М.: Издво МГУ, 1986.

7. Крушинский Л. В. Избранные труды: В 2 т. М.: Наука, 1993

9. Ладыгина-Коте Н. Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., Изд. Гос. Дарвиновского Музея, 1935.

10. Ладыгина-Коте Н. Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М.: Наука, 1959.

11. Фирсов Л. А. Довербальный язык обезьян//Журн. эвол. биохим. и физиол. 1983. Т. 19. №4. С. 381-389.

12. Павлов И.П. Рефлекс свободы. СПб., Питер, 2001.

13. Вагнер В.А. Сравнительная психология. М.- Воронеж, 1998.

14. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных. М., 1974.

2.1. Формирование сравнительно- психологических взглядов.

Начало научному направлению в сравнительной психологии было положено Аристотелем. Ему принадлежат первая в истории науки классификация животных и описание многочисленных видов животных. Соответственно трем родам живых существ (растения, животные, человек) Аристотель различает три категории психического или три части души: 1) душа растительная, 2) душа животная (ощущающая) и 3) душа разумная. Аристотель указал на психическое родство между животными и человеком. Животные, по его мнению, являются носителями и растительной, и животной души, существами «соседствующими» с человеком, они обладают хорошо развитыми чувствами, представлениями, памятью, способны к научению. И в то же время Аристотель подчеркивает качественное различие между психическими способностями животных и человека. Из всех живых существ только человек, считает Аристотель, способен рассуждать, размышлять, рассматривать то, чему научился.

В средние века доминирующим мировоззрением была теология, в основе которой лежит отрицание эволюции как биологического процесса и признание антропопсихизма (т.е. психика свойственна только человеку). Представителем этого направления в сравнительной психологии является Р. Декарт. На смену теологии пришла метафизика в XVII—XVIII вв. В основе метафизического мировоззрения лежит идея о том, что эволюция природы является продуктом сознательных целей высшего разума и совершается по определенным планам. Бюффон и Кондильяк - основоположники учения о развитии природы и органического мира, большое внимание уделяли анализу психики животных. Бюффон в трактате «Речи о природе животных» показывает, что животные обладают чувствами даже в высшей степени, чем человек, памятью, но им недостает способности сравнивать впечатления, т е. силы, образующей понятия. Он подчеркивает также таксономическое значение изучения умственных качеств животного. Кондильяк выдвигает проблему генезиса инстинкта. В своем главном философском произведении — «Трактат об ощущениях» он высказывает мысль, что инстинкт - это элементарный ум, который превратился в инстинкт, подобно тому, как превращается разум в привычку, лишенную размышления. В XVIII в. произведено громадное число наблюдений над жизнью животных. Исследователи описывали способность чувствовать, память, способность к представлениям, разумные способности у животных. Большой размах получает изучение инстинктов. Благодаря труду естествоиспытателей и философов наука о психологии животных к концу XVIII в. обладала значительным количеством фактических данных и широким кругом теоретических проблем.

Но сравнительной психологии еще недоставало принципа, который объединил бы эти знания и проблемы и превратил бы ее в самостоятельную научную область со своим предметом. В начале XIX в. эта задача была выполнена Ж. Б. Ламарком - первым ученым, указавшим на важную роль науки зоопсихологии для раскрытия закономерностей возникновения и эволюции психики человека. В «Философии зоологии» (1809) Ж. Б. Ламарк поставил проблемы, вытекающие из признания филогенетического развития психики человека (соотношение между видовым и индивидуальным знанием; взаимосвязь формы органа и его функции в процессе эволюции и др.). Ламарк рассматривает ряд важнейших проблем: реальности вида и происхождения видов, значения влияния внешней и внутренней среды в эволюции организмов, роли наследственности и психики в истории развития животных, происхождения психики человека. Ламарк разработал классификацию уровней психического развития, которая основывается на признании зависимости психики от нервной системы. Ламарк также считал, что способность организмов к развитию,. усовершенствованию заложена Верховным Творцом. Учением Ламарка заканчивается первый (додарвиновский) период в сравнительной психологии и начинается второй, охватывающий весь XIX в.

Г. Спенсер в «Основаниях психологии» (1855) за четыре года до публикации «Происхождения видов» Ч. Дарвина ставит проблему происхождения и развития психической деятельности человека. Необходимо указать на значение для становления сравнительной психологии взглядов выдающегося русского зоолога-эволюциониста К. Ф. Рулье. В работе «Сомнения в зоологии как науке» (1852) К. Ф. Рулье пишет о важности исследования «духовного начала» животных не только для решения задач классификации видов, но и для понимания природы психических способностей человека. По мнению Рулье, зоология в своем высшем развитии переходит в психологию животных, а последняя завершает сравнительную анатомию и физиологию и вливается в психологию

2.2. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование поведения.

Работы Ч. Дарвина «О выражении эмоций у животных и человека», «Инстинкт», «Биографический очерк одного ребенка», «Происхождение видов», «Происхождение человека» являются основой зоопсихологии и сравнительной психологии. В этих работах показано родство между видами (включая человека). Ч. Дарвин впервые использовал объективный метод изучения психики (хотя и в форме наблюдений, а не эксперимента), впервые применил принцип объективного анализа к таким психическим явлениям (эмоциям), которые до того момента считались субъективными, привел многочисленные доказательства того, что выражение эмоций у животных и человека укладывается в один непрерывный ряд. Впервые также было введено представление о трех составляющих поведения и психики животных (инстинкте, обучении, рассудочной деятельности).

Теория Дарвина стимулировала бурное развитие исследований жизни животных. Д. Роменс в работе «Разум животных» показал единство и непрерывность развития психики на всех уровнях эволюционного процесса. В то же время он наделяет животных человеческими качествами (это течение называется антропоморфизмом). К. Л. Морган рассматривал проблемы соотношения инстинктов и обучения. Он указал на существование биологической предрасположенности к определенным видам обучения. Его «правила экономии» (то или иное действие нельзя интерпретировать как результат проявления высшей психической функции, если его можно объяснить на основе имеющейся у животного способности, занимающей более низкую степень на психологической шкале) являются важным этапом в развитии науки о поведении животных. Как реакция на антропоморфизм возникает течение механицизм. Его основателем является Ж. Леб – один из крайних сторонников «правила экономии» - поведение интерпретировал как результат прямого физического или химического воздействия на клетки (т.е. стимулы действуют на животных таким же простым образом как на растения).

2.3. Классическая этология и зоопсихология.

В первой трети XX века постепенно формируются два ведущих направления в изучении поведения животных – этология и зоопсихология.

Классическая этология и зоопсихология различались по странам, типичным объектам, основным проблемам и методам (табл. 1).

Зоопсихология, главным образом, изучала вопросы научения, в частности на белых крысах.

Поворотный момент в развитии классической зоопсихологии - работа Э. Торндайка, посвященная научению путем проб и ошибок. В 1899 - 1903 Смолл исследует научение у белых крыс в задачах с лабиринтом. В 1902 г. Р. Иеркс начал заниматься сравнительной психологией в Гарварде. В Чикаго Дж. Уотсон, работавший под руководством X. Дональдсона и Дж. Энджелла, написал диссертацию «о неврологическом и поведенческом созревании у крыс. На ранних этапах своего развития зоопсихология имела широкую сравнительную базу. Иеркс изучал медуз, дождевых червей, вальсирующих мышей и приматов. Библиография, составленная К. Лэшли, содержала работы, посвященные парамециям, попугаям, обезьянам и крачкам. Уотсон и Лэшли (1915) опубликовали работу по возвращению к «дому» у птиц. Переход к науке, занимающейся главным образом проблемой научения у крыс - важная тенденция в зоопсихологии 10- 50 –х годов XX века. Кроме того, в ранних работах по сравнительной психологии публиковались данные по самым различным формам поведения (например, по общественному поведению, простым комплексам действий, пищевому поведению). Но в XX веке эти исследования стали вытесняться работами, посвященными научению.

Одной из причин этого перехода было возникновение бихевиоризма. Бихевиористы уделяли главное внимание поведенческим актам, доступным для наблюдения, считали роль генетически контролируемого поведения минимальной, выдвигая на первый план исследование процессов научения. Другой важной причиной упадка сравнительной психологии, основанной на изучении широкого круга видов, был вывод Торндайка о том, что законы, управляющие научением, по существу одинаковы для всех видов (что оправдывало проведение исследований на таком удобном объекте, как лабораторные крысы).

Однако в 30-40 годы ХХ века существовали и сравнительные подходы в изучении поведения.

Классическая этология представляла собой особый подход, выработанный группой европейских зоологов и уделяющий большое место эволюционным аспектам исследования инстинкта.

Истоки классической этологии:

1. Ч. О. Уитмен один из основоположников этологии, изучал поведение голубей.

2. О. Хейнрот тоже изучал поведение птиц. Ему удалось документировать различные примеры эволюции поведения птиц в плане, предложенном Уитменом.

3. У. Крейг, ученик Уитмена, разработал теоретическую модель, регуляции поведения у животных (представление о подготовительной и завершающей фазе поведения (см. ниже)).

4. Я. фон Юкскюлль, предполагал, что не все стимулы значимы для животного, специфический перцептивный мир каждого животного – «окружение».

В 1973 году трое этологов - К. Лоренц, Н. Тинберген и К. фон Фриш получили Нобелевскую премию по психологии и медицине. К. фон Фриш изучал танец пчел, К. Лоренц – импринтинг, Н. Тинбереген инстинктивное поведение животных.

Этологическая позиция характеризовалась требованием: 1) изучать формы поведения, имеющие смысл в естественных условиях; 2) начинать анализ с описательной работы; 3) изучать широкий круг видов и форм поведения; 4)сравнивать сходные формы поведения у близких видов и 5) не ограничиваться исследованиями на одомашненных или лабораторных животных.

В отличие от этого большинство зоопсихологов занималось поисками «общих законов поведения», которым, по их мнению, должны подчиняться разные формы поведения у самых различных видов.

40-50-е годы – время наибольшего расхождения этологии и зоопсихологии.

Табл. 1. Характерные черты классической этологии и зоопсихологии (по Mc Gill, 1965).

В целом, в первой половине ХХ века представители классической этологии и зоопсихологии разрабатывали свои дисциплины в относительной изоляции друг от друга, причем каждая из этих двух групп считала свой подход «объективным изучением поведения». В пятидесятых годах этологи и зоопсихологи начали теснее контактировать друг с другом, возникло много споров.

Критика этологии.

1. Отсутствие количественных методов и статистического анализа.

2. Расплывчатые формулировки.

3. Недооценка многих внешних и внутренних факторов, способных влиять на поведение.

Критика зоопсихологии.

1. Использование ограниченного числа объектов исследования

2. Изучение форм поведения, не имевших явного приспособительного значения для выживания в природе.

3. Переоценка факторов среды.

В спорах этологов и зоопсихологов рождалась современная наука о поведении животных. С 50-х годов намечается слияние этих двух направлений.

2.4. Начало исследований высших когнитивных функций и зачатков мышления животных.

Н. Майер (30-е годы ХХ века). Пытался выяснить, способны ли животные к рассудочной деятельности, т.е. могут ли они найти новое решение в ситуации, когда знакомы лишь с обстановкой, а детали оказываются новыми. Проводились исследования способности белых крыс к преодолению преград и обучению в лабиринтах. Спонтанное интегрирование элементов прошлого опыта в новой ситуации рассматривалось как признак элементарного мышления.

В 1930 г. опубликована книга В. Келера «Исследование интеллекта человекоподобных обезьян» (опыты на шимпанзе). Было дано описание инсайта – экстренного решения новых задач, решения на основе улавливания логических связей между стимулами или событиями. Келер оценивал такое поведение как рассудочное. 50-е годы ХХ века В. Келер одним из первых начал регистрировать ход эксперимента на кинопленку для последующего тонкого анализа. Были проведены эксперименты с обобщением количественных параметров стимулов (исследование «счета» у животных) и исследование довербального мышления антропоидов.

Р. Йеркс (1943) показал, что к инсайту способны орангутанг и горилла.

Настроение сейчас - Отличное

«Удовольствие, доставляемое мне моей собакой, очень сродни той радости, которую приносит ворон, серые гуси и другие дикие животные, оживляющие наши загородные прогулки. Мне кажется, именно они помогают нам вернуться к тому подсознательному всеведению, которое мы и называем природой. Некогда мы порвали с природой, и это была та цена, которую человечество уплатило за свою культуру и цивилизацию, за то, чтобы получить специфическую свободу воли. Но неустанное наше стремление к утраченному раю - это не что иное как подсознательная попытка восстановить эти разорванные связи»[1].

К. Лоренц. Этолог, лауреат Нобелевской премии.