Из старого. Текст, некогда публиковавшийся в незабвенном сообществе tupoebydlo, но, как мне кажется, по-прежнему интересный.

Инвертированная пищевая пирамида фронтальной зоны Гольфстрима как результат эксплуатации экосистемы экосистемой

      Все, наверное, помнят картинку из школьного учебника биологии: над 100 пшеничными колосками сидят 10 мышей, а над ними – 1 коршун. Это – пример классической пищевой пирамиды, одной из тех, на основе которых действительно построено подавляющее большинство биологических сообществ Земли. Оно и понятно: органическое вещество, попавшее в пищевую цепочку, на пути от зелёных растений к травоядным животным, от травоядных – к хищникам и падальщикам и от хищников – к падальщикам же усваивается не полностью. Да к тому же ведь не все организмы данного уровня становятся чьей-то едой. В очень грубом приближении принято считать, что при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий суммарная биомасса организмов (не путать с весом отдельных особей!) в экосистеме падает на порядок. И если мы сделаем мгновенный снимок очередной экосистемы, то мы увидим, что на этом снимке травоядных много, хищников мало, падальщиков вообще чуть-чуть, впрочем, хищники и падальщики зачастую оказываются одними и теми же персонажами. На суше, твёрдой и незыблемой, так происходит всегда. Ну, почти всегда: представьте высушенную солнцем саванну, по которой бродят стада антилоп, перебивающихся остатками травы и собственными подкожными запасами до следующего влажного сезона. Или взять наш обычный зимний лес... На сделанных в эти моменты мгновенных снимках пары трава-травоядные будет заметный перекос в сторону травоядных. Но вот если мы отснимем весь годовой цикл, такие искажения исчезнут (при этом надо помнить, что суммарная биомасса растений в экосистеме той же степи может быть относительно невелика, однако темпы её прироста и обновления будут очень высоки).
      Это на суше. В море обычно тоже так. Но море подвижно. И из-за подвижности этой иногда возникают самые необычные ситуации. На один такой случай мы наткнулись почти случайно. Как говорится, не было бы счастья, да несчастье помогло. А было это так. Когда в 1990-х годах резко упало финансирование науки, институты РАН начали выживать, как могли. В частности, морские экспедиции Института океанологии обеспечивались контрактными рейсами, когда суда обследовали тот или иной объект, например, для нужд глубоководных киносъёмок, а вырученные от этого средства шли на поддержание самих судов и на научные работы. Одним из объектов, притягивающих подобные экспедиции, стал затонувший в 1912 г. "Титаник", лежащий на глубине 3800 м в 300 милях юго-восточнее Ньюфаундленда, в точке с координатами 41°44' с.ш., 49°57' з.д. С 1991 по 2005 г. в районе "Титаника" 8 раз работало научно-исследовательское судно "Академик Мстислав Келдыш" с глубоководными аппаратами "Мир" на борту под руководством А.М. Сагалевича. За это время тут было снято несколько документальных фильмов, а также отсняты кадры для "Титаника" Джеймса Кэмерона. Но, помимо контрактных глубоководных работ, в экспедициях проводились и обычные океанологические исследования, и за эти 8 экспедиций район гибели "Титаника" был изучен весьма и весьма подробно. И выяснились удивительнейшие вещи.
      Во-первых, стало понятно, что катастрофа 1912 г. совсем не случайно произошла именно здесь. Ибо именно в этом самом месте в широкую ленту тёплого течения Гольфстрим, поднимающегося вдоль континента Северной Америки и заворачивающего поперёк Атлантики немного южнее Ньюфаундленда, с севера вонзается струя холодного Лабрадорского течения. И именно это течение затащило когда-то на широту Стамбула злосчастный айсберг. Это взаимодействие холодных и тёплых вод довольно сложно. В этом месте холодные воды с температурой, близкой к 0° или даже отрицательной, проникая на юг, отдельными слоями подстилают более солёные тёплые воды с температурой 16–18 °С. До глубины 200–250 м может иметь место несколько таких перемежающихся слоев с быстро меняющейся во времени структурой. Здесь формируется мощнейший океанический фронт.



Положение полигона "Титаник" (синий квадрат) на фронтальной зоне Гольфстрима напротив стрежня Лабрадорского течения. Красное – самые тёплые воды (max.: 30 °C), голубое – самые холодные (min.: 7 °C). Ситуация дана по состоянию на 19.07.2001, по спутниковым данным Naval Research Laboratory Stennis Space Center. В верхнем углу видны кусок Канады и Ньюфаундленд.

 


Смешение вод: вертикальное распределение температуры (красная линия, верхняя шкала) и солёности (синяя линия, нижняя шкала) на полигоне "Титаник" 19.07.2001 г. по данным гидрофизических зондирований.

      Океанские гидрологические фронты – это относительно узкие (десятки километров, но что это в масштабах океана!) полосы воды, в которых стремительно меняются температура, солёность и другие гидрофизические параметры, возникающие на границах крупномасштабных океанических круговоротов и в местах столкновения течений. При этом по одну сторону от фронта может лежать холодная вода, а по другую – тёплая. Фронтальная зона в районе столкновения Гольфстрима и Лабрадора – одна из мощнейших на планете, она проявляется не только в поверхностных слоях воды, но и доходит до глубины порядка 2-х километров. Конечно, о существовании фронта Гольфстрима было известно давно, но то, что он вот так точно приходится на район гибели "Титаника", как-то не осознавали... Ну а то, что тем самым фронтальная зона попадала в район исследований вышеупомянутых 8 экспедиций, оказалось неожиданной удачей. Особенно для биологов.



Большая планктонная сеть БР ¹¹³/₁₄₀ .

      Рутинные вертикальные ловы планктона большими планктонными сетями, необходимые для первого знакомства с новым местом работ, неожиданно стали приносить с километровой глубины многочисленных крупных (до 10 см длиной) красных пелагических (живущих в толще воды) креветок-акантефир, среди которых преобладали субтропически-бореальные Acanthephyra pelagica. Общая их биомасса (биомасса – это удельная величина, для сообществ толщи воды обычно выражаемая в сыром весе живого вещества либо в весе органического углерода на 1 м³ воды, иногда она считается для всего столба воды от поверхности до дна под 1 м² поверхности океана) превышала биомассу остального зоопланктона, добытого этими ловами. И это при том, что акантефиры – это одновременно и хищники, и трупоеды (только берущие еду из толщи воды, а не со дна), то-есть среди планктонных животных (мы сейчас не трогаем рыб) они занимают весьма высокое место в трофической пирамиде. И их должно быть меньше, чем тех животных, которыми они питаются. А их было – больше.


      После нескольких лет работ выяснилась ещё одна вещь: чем выраженней в данный момент фронтальная зона, чем интенсивнее перемешиваются в верхнем полукилометре воды тёплые воды Гольфстрима с холодными водами Лабрадора – тем больше креветок сидит на километровой глубине. В наиболее бурном 1998 г. биомасса акантефир превысила 180 г в столбе воды под квадратным метром морской поверхности. Порой сети приносили с километровых глубин десятки креветок на лов. А в годы с нерезким фронтом и слабым влиянием Лабрадорского течения креветок, наоборот, становилось меньше. В конце концов с этим явлением всё-таки разобрались.



Креветки из одной сетной пробы
     ...Давно известно, что фронтальные зоны более богаты жизнью, чем окружающий океан. Выражается это не в б'oльшем разнообразии животных, а в б'oльшем их количестве, в более высокой биомассе. Повышение биомассы во фронтальных зонах объясняли (и объясняют) по-разному: и тем, что потоки воды механически концентрируют здесь одноклеточные фитопланктонные водоросли, создающую основу пищевых цепей океана, а чем больше еды, тем больше и едоков; и тем, что активное перемешивание воды выносит в поверхностные воды больше микроэлементов, вызывающих развитие всё того же фитопланктона, и тем, что пелагические животные задерживаются возле резких горизонтальных гидрофизических градиентов, и многим другим. Но наиболее любопытное, и, по-видимому, наиболее соответствующее истине объяснение возникает, если вспомнить одну гипотезу, которую выдвинул известный эколог, профессор Барселонского университета Рамон Маргалеф.
      С его точки зрения, при контакте двух экосистем более зрелая, более сукцессионно продвинутая, с устоявшейся сложной структурой межвидовых взаимоотношений экосистема может эксплуатировать ресурсы экосистемы сукцессионно более молодой, с высокой биомассой нижних этажей трофической пирамиды, на которую не давит ещё собственная надстройка из высоких трофических уровней. И при этом в более зрелой экосистеме начинает увеличиваться обилие именно животных из верхних трофических этажей, получающих, кроме собственных ресурсов их родной экосистемы, дополнительные источники вещества, из которого можно строить свои тела, и энергии, которая позволит этим телам существовать. То есть поток энергии и материи (органического вещества) идет от системы, находящейся на более низкой стадии сукцессионного развития, к более зрелым сообществам. Часть энергии молодой системы поглощается более зрелой и происходит быстрое увеличение продукции (и биомассы) высоких трофических уровней в более зрелых сообществах.
      И именно эта гипотеза позволяет понять, что же происходит на фронте Гольфстрима. Потому что воды Гольфстрима населены зрелой экосистемой Североатлантического субтропического круговорота, гигантского кольца течений, захватывающего добрую четверть Атлантического океана, поднимающегося к северу вдоль Америки (как раз Гольфстрим) и спускающегося в более южные края вдоль Африки. Тропические и субтропические воды характеризуются высоким биоразнообразием и не слишком высокой биомассой населяющих их животных, и при таком раскладе все трофические связи работают на полную и "заточены" на максимальное вытягивание органического вещества на верхние трофические уровни экосистемы. Для вод круговорота характерна низкая биомасса мезопланктона на всех глубинах и резкое ее уменьшение глубже 800–1000 м. И креветки-акантефиры – часть именно этого мира.
      А Лабрадорское течение идёт с севера, и несёт в себе частицу высокопродуктивных, но не слишком разнообразных экосистем северных морей. Экосистем, развитие которых сильно завязано на сезонные циклы, ибо понятно, что зимы севера и бореальных широт гораздо сильнее влияют на обитателей моря, чем зимние месяцы в тропиках. Поэтому экосистемы там всё время начинают развиваться заново, они юны и незрелы, и основная доля биомассы "застревает" в них непосредственно на уровне питающихся фитопланктоном рачков-копепод, тех самых калянусов, на которых кормятся стада северной сельди. И этого калянуса там много, ибо в трофической пирамиде он аналогичен десяти мышам, а не одному коршуну. И вот набитый рачками, биомассой, едой холодный Лабрадор врубается сбоку в тёплые воды Гольфстрима. Для начала все его обитатели получают температурный шок, который если и не убивает их (а может и убить), то сильно влияет на подвижность. Оглушённые рачки начинают тонуть... и тут-то их и подхватывают акантефиры экосистемы Гольфстрима. Представьте себе огромный транспортёр, выставленный в Гольфстрим откуда-то сбоку, по которому едет и едет еда, и вот тут вот, во фронтальной зоне, транспортёр кончается, и еда начинает кучами валиться на пиршественный стол. Причём еда "левая", не оплаченная ресурсами местной экосистемы. И такая, съесть которую могут только достаточно "высокопоставленные" хищники. Конечно, они тут же создают в воде высокою концентрацию себя, некий аналог сети, который отлавливает и усваивает валящиеся на них дары Лабрадора. И, естественно, чем резче фронтальная зона, чем сильнее смешение вод, тем больше еды поставляет этот конвейер, и тем больше креветок могут на ней существовать. Их "родные" ресурсы не прокормили бы и доли этой оравы. В цифрах (в наиболее обильные годы) это выглядит так: биомасса A. pelagica в слое 1000–1300 м в 1995 г. в 6 раз, а в 1998 г. – в в 7 раз превышала биомассу мезопланктона, а в слое 600–1000 м в 1998 г. это превышение достигало 25 раз. Ещё раз подчеркнем, что такая парадоксальная ситуация, когда биомасса хищников значительно превосходит биомассу их жертв, реализуется именно благодаря тому, что поток "посторонних" жертв постоянно проносится через сеть хищников.
      Потом выяснилась ещё одна любопытнейшая вещь. Оказалось, лабрадорский конвейер поставляет в Гольфстрим два сорта продуктов. Дело в том, что наиболее массовых видов калянуса в северных водах два. Один из них, Calanus hyperboreus – это относительно крупные, с большое рисовое зерно, рачки. Именно они создают основу биомассы мезозоопланктона, именно на питание ими ориентированы акантефиры. Второй вид – это гораздо более мелкий Calanus finmarchicus. Акантефир в качестве еды он не слишком интересует: маловат. Зато им охотно питаются сантиметровые хищные рачки-гиперииды рода Themisto. Надо ли говорить, что концентрация темист во фронтальных водах тоже оказалась повышенной? Правда, не настолько сильно, как концентрация акантефир. То, что акантефира-гипербореус и темисто-финмархикус – это две похожие, однотипные, параллельные, но всё же относительно независимые пищевые цепочки, стало ясно, когда в один из годов из-за какого-то завихрения течений калянуса гипербореуса принесло во фронтальную зону меньше, а калянуса финмархикуса – больше, чем в другие годы. И тут же количество акантефир в пробах резко снизилось, а количество темист возрасло.



Calanus hyperboreus. Фото NOAA.
      Теперь, когда с креветками полигона "Титаник" более-менее разобрались, стало понятно, что подобное явление не является уникальной чертой именно фронта Гольфстрима, хотя здесь оно выражено особенно резко. Ибо, зная, что искать, искать становится легче. Вероятно, из-за работы аналогичного механизма, некоторое увеличение численности ряда видов пелагических декапод, включая A. pelagica, наблюдется и в водах Азорского фронта между водами восточно-атлантической и западно-атлантической модификации, который так же характеризуется резкими температурными градиентами. Наверное, то же может происходить и на других фронтах. Выяснение истинной роли подобных явлений в "экономике" Океана требует дальнейших исследований.

 

https://prokhozhyj.livejournal.com/3116798.html