Строение и функции мембран нейронов, Протеиновый насос. |
Натриевые каналы играют исключительно важную роль в деятельности нейронов, так как обеспечивают начальный компонент потенциала действия, т. е. его фазу деполяризации.
Активный транспорт – транспорт, который осуществляется за счет работы так называемых насосов, которые работают за счет энергии гидролиза АТФ.
Na, К-насос, или Na, К-АТФаза, совершает активный перенос сразу двух ионов – ионов Na+, которые переносятся против градиента их концентрации из цитоплазмы в окружающую среду, и ионов К+, которые, наоборот, переносятся из наружной среды в клетку, причем обычно Na, К-насос работает в электрогенном режиме – на три выводимых из клетки иона Na+ внутрь клетки вводится два иона К+.
Схема строения биологической мембраны
Мембранные белки составляют более 50 % массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. По своему расположению относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы – интегральные и периферические. Периферические белки находятся на поверхности мембраны и непрочно связаны с ней.
Часть белков представляет собой ионные каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации из наружной среды в клетку или наоборот. Часть белков выполняет функцию активного транспорта ионов (ионные насосы, например, Na-K- насос). Таким образом, белки выступают в роли пассивных или активных переносчиков ионов и других гидрофильных веществ, транспорт которых через гидрофобные участки мембран запрещен.
Часть мембранных белков выполняет функцию рецептора, т. е. специализированной структуры, предназначенной для узнавания определенных молекул и передачи сообщения об этом событии внутрь клетки. Часть мембранных белков выступает в роли ферментов, осуществляющих перенос определенных групп от одних молекул к другим. Все белки мембраны синтезируются в эндоплазматическом ретикулюме, а затем направляются в аппарат Гольджи, откуда они распределяются на соответствующие участки мембраны. Контроль за синтезом соответствующих белков осуществляется с участием генов, находящихся в ядре клетки.
Поток ионов К+ по калиевым каналам направлен, наоборот, из клетки в среду, так как концентрация этих ионов в цитоплазме намного больше, чем во внеклеточной среде (150 мМ против 4 – 5 мМ). Натриевые каналы в условиях покоя (в частности, при мембранном потенциале, равном – 80 мВ) закрыты, но при снижении мембранного потенциала (например, с +80 мВ до +60 мВ) открываются, в результате чего интенсивность натриевого потока, входящего в клетку, возрастает. Однако спустя определенное время (например, 1 – 2 мс, как это наблюдается в нейроне) происходит инактивация натриевых каналов. Следствием этого процесса является снижение (почти до нуля) входящего в клетку потока ионов натрия.
Кроме того, как вариант активного транспорта, т. е. транспорта с затратой энергии, различают транспорт с изменением архитектуры мембраны – экзоцитоз и эндоцитоз. В этом случае большая молекула, например белковая молекула, или группа молекул выбрасывается за пределы клетки (экзоцитоз), либо поглощение этого вещества из среды внутрь клетки (эндоцитоз).
Меню
ЗАКАЗАТЬ НA oФИЦИАЛЬНОМ САЙТЕ САЙТЕ
Интегральные белки либо полностью погружены в липидный бислой, либо частично. Кроме того, многие белки пронизывают всю мембрану. Часть мембранных белков связана с молекулами олигосахаридов, которые обеспечивают формирование гликокаликса (дословно – сладкая оболочка), последний служит своеобразным фильтром для поверхностной мембраны, а также для рецепции химических сигналов.
С функциональной точки зрения мембранные белки выполняют основные функции характерные для поверхностной мембраны.
Облеченная диффузия осуществляется через специфические каналы (в том числе специфические ионные каналы) или с участием специфических белков-переносчиков. В том и в другом случае эти структуры являются интегральными мембранными белками, а сам перенос вещества идет без затраты энергии – за счет химического или электрохимического градиента. С помощью белков-переносчиков возбудимые клетки (как и другие клетки) получают из внеклеточной среды. Направленность потока ионов определяется химическим и электрохимическим градиентом. В частности, известно, что в цитоплазме возбудимых клеток концентрация ионов Na+ составляет 14 мМ, а во внеклеточной среде – 140 мМ. Поэтому пассивный поток ионов Na+ по натриевым каналам направлен из внеклеточной среды в цитоплазму. Аналогичная ситуация для потока ионов Са++, так как во внеклеточной среде их концентрация намного больше, чем в цитоплазме.
Опосредованный транспорт во всех случаях совершается с участием переносчика. При этом в одних случаях этот вид транспорта идет без затраты энергии (облегченная диффузия), а в других – с затратой энергии (активный транспорт).
Пассивный транспорт. Различают два его вида – простую диффузию и облегченную диффузию. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких жирорастворимых молекул (О2, СО2, и др.).
Первый вариант – перенос по градиенту концентрации. Такой вид транспорта не требует для своей реализации в данный момент времени затраты энергии (она затрачивается ранее, при создании такого градиента); поэтому его условно называют пассивным транспортом. Второй вариант – перенос вещества против градиента его концентрации. В этом случае необходима затрата свободной энергии (используются энергия, которая освобождается при гидролизе АТФ, т. е. в результате диссоциации этой молекулы на АДФ, и неорганический фосфат). Такой вид транспорта получил название активный транспорт.
Таким образом, можно говорить о наличии внутри плазматической мембраны двух типов переносчиков – пассивных и активных. Процесс транспорта веществ через плазматическую мембрану может регулироваться, поэтому проницаемость для конкретного вещества – величина, изменяемая во времени.
Кроме того, важнейшей функцией плазматической мембраны является рецепция внешних сигналов, в том числе поступающих от других клеток через специальные устройства (синапсы) или через кровь, лимфу либо ликвор. В роли таких сигналов выступают молекулы медиаторов, гормонов, биологически активных веществ. Таким образом, с участием мембраны осуществляется межклеточное взаимодействие в организме. Наряду со способностью возбудимых клеток формировать мембранный потенциал и потенциал действия, способность к межклеточным взаимодействиям обеспечивает все многообразие видов деятельности ЦНС.
Особенно этот принцип важен в отношении ионов натрия, калия, кальция и хлора – в возбудимых клетках имеются специальные механизмы регуляции проницаемости мембраны для указанных ионов, позволяющих менять ее в широких диапазонах, в том числе до полного прекращения транспорта иона. При этом существуют два основных механизма такой регуляции – за счет изменения уровня мембранного потенциала (потенциалзависимый механизм) или за счет активации специфических клеточных рецепторов (рецепторуправляемый механизм).
Различают прямой и опосредованный транспорт. Прямой транспорт осуществляется без участия переносчиков и без затраты энергии. Он идет путем диффузии или фильтрации, т. е. по типу пассивного транспорта. Примером такого вида транспорта является перенос кислорода как жирорастворимого вещества.
Мембранный транспорт веществ (переход вещества из внеклеточной среды во внутриклеточную либо наоборот) является еще одной важной функцией мембраны. Любой вид транспорта определяется свойствами переносимого вещества – его способностью растворяться в воде, его размерами, химическими свойствами, а также градиентом (разницей) концентрации между наружной и внутренней поверхностью плазматической мембраны. Гидрофобные вещества хорошо проходимы через плазматические мембраны. Поэтому их транспорт определяется преимущественно наличием и направленностью градиента концентрации – вещество движется согласно законам термодинамики из области его высокой концентрации в область, где концентрация этого вещества ниже. Гидрофильные вещества не могут свободно проходить через плазматические мембраны, даже если они имеют небольшие размеры. Для их транспорта необходимы либо специальные частицы – транспортеры, либо специальные механизмы, в основе которых лежит изменение формы клетки. Если перенос вещества происходит с участием транспортной частицы (переносчика), то в этом случае возможны два варианта.
Строение и функции мембран нейронов
Возбудимость как специализированное свойство отдельных клеток организма обусловлено наличием у них особых свойств, которые определяются строением и функцией их цитоплазматической мембраны. Избирательная проницаемость мембраны для ионов Na+, K+, Са2+ и Сl обеспечивает неравновесное распределение указанных ионов между клеткой и внеклеточной средой, что лежит в основе формирования электрического заряда клетки. Механизм активного транспорта ионов поддерживает ионную асимметрию, а система специализированных белков-рецепторов, встроенных в мембрану, позволяет клетке воспринимать электрические и химические сигналы внешней среды.
Все возбудимые клетки покрыты снаружи мембраной, которая получила название цитоплазматической, или просто плазматической, мембраны. Внутри клетки также имеются мембранные структуры, например, мембраны митохондрий, ядра клетки, эндоплазматического ретикулюма. Однако по своим свойствам они отличаются от плазматической мембраны.
Плазматическая мембрана играет исключительно важную роль в жизнедеятельности клеток, особенно, возбудимых (нейронов, мышечных волокон и др. клеток). Основная функция плазматической мембраны заключается в создании необходимой для деятельности клетки микросреды. Нередко эту функцию называют барьерно-транспортной, так как именно избирательная проницаемость и избирательный транспорт обеспечивают создание такой среды. Благодаря этой функции возбудимые клетки формируют мембранный потенциал, кратковременное изменение которого представляет основной признак возбуждения – потенциал действия.
| Комментировать | « Пред. запись — К дневнику — След. запись » | Страницы: [1] [Новые] |
