Ирина Рюриковна Бёме — доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии позвоночных Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Область научных интересов — биокоммуникация, систематика и филогения птиц.

Мария Яковлевна Горецкая — кандидат биологических наук, научный сотрудник Звенигородской биостанции Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Орнитолог, специалист в области биокоммуникации, экологии и поведения птиц.

Вряд ли найдется человек, который никогда не слышал пения птиц. Приход весны возвещается их бодрым хором, звучащим как в лесу, так и в городской среде. Большинство поющих птиц относятся к воробьинообразным (Passeriformes) — одному из широко распространенных и высокоорганизованных отрядов в классе птиц.

Поющая зарянка. Здесь и далее использованы фотографии Викисклада

Многофункциональность песен, видимо, приводит к усложнению их структуры и повышению индивидуальной изменчивости их компонентов . Происхождение песни связывают с половым поведением самцов, а именно — привлечением самки . Предполагали, что эволюция песни шла от позывов самцов к сложной территориальной песне, при этом в ее структуру вовлекались различные позывы, которые постепенно заменялись в репертуаре на другие сигналы

Исторически работы по изучению песни проводились в Европе, где у большинства видов поют только самцы, поэтому ее роль обсуждалась только применительно к ним. Однако даже в умеренном поясе поющие самки — не такая уж редкость , а уж в тропиках — скорее норма, чем исключение из правил. В прошлом году в Nature Communications вышла статья, в которой авторы на основе анализа песен воробьинообразных птиц утверждают, что пение самок — древний признак для этого отряда .

Мы проанализировали случаи пения самок у 1309 видов, относящихся к двум основным группам отряда воробьинообразных (16 семействам подотряда певчих воробьиных и пяти — кричащих), обитающих на разных материках.

Как и зачем поют самки

Не только у воробьинообразных поют самки. Известны случаи их брачной вокализации вплоть до смены половых ролей и у других птиц (плавунчиков, трехперстков, тинаму и др.), когда самки первыми прилетают в район гнездования и громкой песней привлекают самцов. Иногда в брачный период птицы поют дуэтом, причем удивительно согласованно, хотя координируют свои партии по-разному. У некоторых видов самка и самец издают звуки, точно чередуя их во времени, а кажется, будто звучит голос одной птицы. Такой дуэт называют антифональным. У рыбного филина (Ketupa blakistoni), крупнейшей совы Дальнего Востока, партию начинает самец низким криком, ему вторит самка, затем снова слышится уханье самца, и сразу же протяжно гудит самка. Таким образом, вся песня состоит из четырех сигналов, из которых первый и третий принадлежат самцу, а второй и четвертый — самке. У других видов партнеры не столь четко координируют свои партии, и звуки участников могут накладываться друг на друга.

Эфиопский певчий сорокопут. Самцы и самки этого вида почти неотличимы

У воробьинообразных также отмечены случаи дуэтного пения. Впервые оно было описано у нескольких видов африканских сорокопутов (Laniarius). Так, согласованный дуэт исполняют супруги эфиопского певчего сорокопута (L. aethiopicus). Однако самки воробьинообразных поют и соло. Дуэты встречаются только у 52% видов с поющими самками, что составляет 12% от всех проанализированных нами видов отряда. Дуэты в большей степени характерны для мономорфных видов (60%), в меньшей — для видов с половым диморфизмом (41%). Дуэтом поют чаще пары оседлых видов (58%), чем мигрирующих (17%).

Самки могут петь не только для поддержания контакта в паре и синхронизации брачной активности, но и для привлечения самцов , для приглашения их к копуляции , а также для защиты территории . Например, у прекрасного расписного малюра (Malurus cyaneus) в ответ на проигрывание видоспецифической песни на их территории самки ведут себя даже агрессивнее самцов .. Они подлетают к громкоговорителю и пытаются его атаковать, а также вступают в песенную дуэль с громкоговорителем — исполняют свою песню вслед за проигранной.

Чета прекрасных расписных малюров

Распространенность

Даже в тропических широтах есть семейства птиц, в которых поют самки всех видов, и такие, в которых это бывает довольно редко (5–25% видов). В южных широтах обоих полушарий рекордсмены по пению — самки семейств африканских кустарниковых сорокопутов (73% видов), американских трупиалов (57%) и кардиналов (42%). В Австралии, где на первый взгляд поют самки практически всех видов, их недостаточная изученность не позволяет провести точную оценку встречаемости поющих самок. Это в том числе может быть связано с отсутствием полового диморфизма у многих видов. Если не брать во внимание малоизученные виды, наиболее часто (67% видов) поют самки австралийских славок (Maluridae) и у всех птиц-лир (Menuridae). Среди проанализированных нами евразийских видов самки поют значительно реже: у 26% видов подсемейства чекановых (Saxicolinae), по 3% — славковых (Sylviidae) и синиц (Paridae). Например у многочисленной в Европе зарянки (Erithacus rubecula), мономорфного вида, поют и самцы, и самки.

Красный кардинал. Песня самца (слева) отдаленно напоминает соловьиную. Самки тоже поют, и их песня также довольно разнообразна.

В целом, по нашей оценке, доля видов в отряде воробьинообразных, у которых отмечены поющие самки, не превышает 30%. Однако несомненно, что этого вполне достаточно, чтобы разрушить устоявшиеся представления о пении как о прерогативе самцов.

Мировое распространение поющих самок позволяет выдвинуть гипотезу об эволюции их пения у воробьинообразных птиц. По мнению наших зарубежных коллег, становление и распространение кричащих и певчих птиц отряда воробьинообразных шло после распада Гондваны в разное время и разными путями . Кричащие птицы вначале заселили Африку и Азию и лишь затем Южную и Северную Америку. В Евразии мы нашли 11% таксонов с поющими самками, в то время как в Америке — 14%. Разные ветви певчих птиц сначала освоили Австралию, потом Евразию, затем Африку и наконец Северную и Южную Америки . Наш анализ показал, что в Австралии доля самок-певуний составляет 28%, менее всего в Евразии (10%), а максимальное количество в Африке (33%) и Америке (37%). Таким образом, самки-вокалисты чаще встречаются в более молодых группах как кричащих, так и певчих птиц.

Предполагаемые пути расселения основных групп птиц отряда воробьинообразных после распада Гондваны. Схема создана на основе данных филогенетических отношений и биогеографии (розовым цветом указано время расхождения ветвей в млн лет назад; Passerida и Corvida — группы певчих воробьиных) [23]. Кричащие птицы вначале заселили Африку и Азию и лишь затем Америку, а певчие воробьиные начали свой путь в Австралии. Там, по нашим подсчетам, сейчас обитает около 28% видов с поющими самками, в Евразии — 10%, Африке — 33%, Америке — 37% [24]

Когда выгодно петь самкам

По нашим данным, чаще поют самки оседлых видов (83% у певчих птиц, 100% у кричащих), реже — у перелетных (17% у певчих), что неудивительно. Птицы умеренной зоны с приближением холодного времени года улетают на юг, а с наступлением весны возвращаются на места гнездования. У многих воробьинообразных самцы прилетают раньше, занимают территории и охраняют их. Самки присоединяются к ним чуть позже и выбирают партнера, оценивая не только его "личные качества", но и территорию, которую он сумел занять. Супружеская пара у таких видов каждый год формируется заново. Время на размножение у перелетных видов очень ограничено, за два-три месяца птицы должны успеть выбрать территорию, создать пару, выкормить потомство и перелинять. Видимо, в такой ситуации отбор идет против пения самок.

Большая птица-лира, или обыкновенный лирохвост

Пернатые обитатели тропиков, наоборот, могут весь год держаться на одной территории, которую должны постоянно охранять, что проще делать вдвоем, чем в одиночку, и в такой ситуации пение самок становится выгодным. Пример тому — североамериканский домовой крапивник (Troglodytes aedon), самки и самцы которого внешне неразличимы. На юге ареала (в Центральной Америке) эти птицы, во-первых, оседлы, во-вторых, моногамны. Супруги вместе защищают территорию круглый год, для этой цели им служит отлаженный, скоординированный дуэт. А вот в северных популяциях самцы полигамны, они прилетают на места гнездования, занимают и охраняют каждый год новый участок. В этих популяциях самки крапивника не поют.

По данным исследователей, анализировавших евразийские виды, пение самок связано с наличием полового диморфизма в окраске, причем только в тех случаях, когда она обусловлена липохромовыми пигментами, которые обеспечивают желтый, красный и рыжий цвета . Формирование такой окраски связано с содержанием каротиноидов в рационе птиц, и ее вариации, возникающие в процессе полового отбора, могут свидетельствовать о средовых влияниях и сигнализировать о физиологическом состоянии особи. Наличие липохромов в окраске, по мнению авторов статьи, может быть "честным" признаком качества ее носителя. Нам не удалось выявить связь между пением самок и наличием липохромов в окраске, однако обнаружена корреляция между половым диморфизмом и пением самок. Возможно, результаты, полученные нашими зарубежными коллегами, также связаны не с окраской как таковой, а с выраженностью полового диморфизма.

Наши данные не поддерживают гипотезу о том, что пение самок — древний признак для всех воробьинообразных птиц. Видимо, оно возникало независимо в разных семействах, причем для каких-то из них (например, семейства трупиаловых действительно может быть древним.

Самец красноплечего трупиала (слева) в характерной позе — с раскрытым веером хвостом. Самец ярче (особенно заметны желтые и красные отметины на плечах и крыльях) и крупнее самки. Она хоть и невзрачна на вид по сравнению с партнером (похожа на крупного воробья), зато не уступает ему в пении

Изначально акустические сигналы характерны для обоих полов в классе птиц, во многих отрядах распространены вокальные дуэты. В отряде воробьинообразных пение получило наибольшее распространение и очевидно, что отбор на воспроизведение и восприятие песни шел не только среди самцов, но и среди самок. Известно, что у самок в процессе онтогенеза также развиваются вокальные центры головного мозга, а при стимуляции тестостероном в норме непоющие самки начинают петь . Понятно, что способности к пению должны развиваться у самок и самцов параллельно, а проявление этого признака зависит от конкретной ситуации. Самки кричащих воробьиных после проникновения в Старый Свет практически утрачивают способность к пению (надо заметить, что песни и самцов этих видов крайне примитивны и просты), в то время как в Америке доля поющих самок увеличивается. Для певчих воробьиных наблюдается сходная картина. Исходя из вышесказанного, гипотеза о древности признака пения самок применительно к отряду воробьинообразных выглядит несколько странно. Видимо, пение самок независимо проявляется в различных семействах птиц этого отряда, как кричащих, так и певчих.