Издавна считалось, что только человеку свойственно создавать сложные социальные системы основанные на таких моральных принципах, как альтруизм, взаимопонимание, солидарность. Думаю, что вы будите немало удивлены узнав, что все эти качество присущи не только высшим приматам, но и одноклеточным организмам - бактериям, Более того, человечеству есть чему у них поучится в плане политической организации общества.

 

Происходящая в настоящее время постепенная смена микробиологической парадигмы переход от представлений об одноклеточности микроорганизмов к представлению о микробных колониях как целостных "сверхорганизмах" находит своё отражение в нарастающем интересе к форме, рисунку, макро- и микроструктуре бактериальных колоний. "Колонии практически всех видов демонстрируют способность к клеточной дифференцировке и многоклеточной организации. Эта способность, конечно, имеется у бактерий и в их природных местообитаниях, где они в основном существуют в виде био-плёнок, цепочек, матов и микроколоний", которые, подобно социумам муравьев или даже млекопитающих, характеризуется:

• пространственной обособленностью микроколоний каждого вида ("микробных муравейников") в естественных местообитаниях;
• фенотипической гетерогенностью культуры как основой для дифференциации клеток по социальным ролям;
• целостностью культуры в процессе развития, наличием у ней интегральных свойств, отсутствующих у отдельных индивидов;
• способностью колонии влиять на характеристики окружающей среды при достаточной плотности популяции (это свойство ныне отражено в понятии "кворума).

В современной микробиологии как бы тем самым намечается постепенный переход к биосоциальному ("биополитическому) подходу к микроорганизмам.

Для колоний микроорганизмов, как и для многих других биосоциальных систем, характерно формирование функциональных органов надорганизменного уровня, принадлежащих целой системе и коллективно используемых всеми её элементами (индивидами).

Для колоний микроорганизмов, как и для многих других биосоциальных систем, характерно формирование функциональных органов надорганизменного уровня, принадлежащих целой системе и коллективно используемых всеми её элементами (индивидами). Наиболее примечателен факт слияния индивидуальных наружных клеточных покровов, что ведёт к образованию единого биополимерного матрикса .

• Структурообразующую роль. Благодаря матриксу колония состоит, строго говоря, не из одиночных клеток, а из субколониальных ассоциаций. К структуре колоний относятся также полые трубочки из внеклеточных полисахаридов и других биополимеров предполагаемые микроканалы для транспорта веществ. Помимо этого, через подобные трубочки мигрируют клетки колоний.
• Защитную (протекторную) роль. Обволакивающий клетки матрикс выступает как буферная внутренняя среда колонии, предохраняющая отдельные клетки и колонию в целом от неблагоприятных воздействий извне (высыхание, нагревание/охлаждение, атака гидролитических ферментов и др.).
• Коммуникативную роль. В матрикс выделяются и по нему распространяются химические сигнальные вещества, в том числе служащие для оценки плотности собственной популяции.

Таким образом, структура колоний микроорганизмов служит зримым отражением её сложной многоуровневой социальной организации, включающей коллективные, охватывающие всю колонию формы поведения, когда "воля индивида" (клетки) подчиняется "воле коллектива" .Поистине, "бактерии, хотя и представляют собой одноклеточные организмы, являются социальными существами, которые формируют многоклеточные ассоциации.

Микробный апоптоз и альтруизм

Яркий пример социального контроля (на уровне колонии) за микробными клетками апоптоз, т.е. программированная гибель отдельных клеток в интересах популяции в целом. Явление апоптоза ранее изучено на животных и, в меньшей мере, на растительных клетках. В этих случаях апоптоз нормальная составная часть индивидуального развития организма. Так, развитие мозга предполагает программированную гибель некоторых нейронов, причём мутация, предотвращающая апоптоз клеток эмбрионального мозга, является летальной. Апоптоз растительных клеток, пораженных инфекционным агентом, предотвращает дальнейшее распространение инфекции.

Апоптоз не являются единственным "альтруистическим" феноменом в мире микроорганизмов. Некоторые штаммы E. coli несут гены, вызывающие гибель клетки после внедрения в неё фагоцитов

Любопытно, что гены, отвечающие за гибель клетки в ответ на фаговую инфекцию не склонны стабильно встраиваться в хромосому. Можно предположить, что "альтруистические" гены, будучи подвижными и легко утрачиваемыми генетическими элементами, функционируют только у части бактериальной популяции, Если это предположение справедливо, то бактериальная колония представляет собой смесь "альтруистов" и "эгоистов". Такой смешанный состав характерен для групп высших животных (например, крыс) и людей

Кворум и химическая коммуникация у микроорганизмов

В последнее десятилетие неуклонно расширяется список изученных микробных процессов, реализуемых только при наличии достаточной плотности популяции (кворума). Эти исследования продолжают начатые уже около 100 лет тому назад изыскания. Уже тогда исследовался, например, вопрос о том, почему культивирование бактерий часто не удается, если взята слишком низкая плотность инокулята.

Работы 90-х годов резко усилили интерес к "эффектам кворума" в популяциях микроорганизмов. К числу описанных к настоящему времени процессов, протекающих лишь при достаточно высокой плотности популяции, принадлежат следующие:

g        Биолюминисценция у морских бактерий (Vibrio fischeri, V. harveyi).

g        Агрегация клеток миксобактерий и последующее формирование плодовых тел со спорами

g        Конъюгация с переносом плазмид у Enterococcus faecalis и родственных видов, а также у клубеньковых бактерий рода Agrobacterium

g        Формирование клеток-швермеров у бактерий родов Proteus и Serratia

g        Синтез экзоферментов и других факторов вирулентности у растительных (Erwinia carotovora, E. hyacinthii и др.) и животных (Pseudomonas aeruginosa) патогенов.

g        Образование антибиотиков у представителей рода Streptomyces и у Erwinia carotovora

g        Споруляция у бацилл и актиномицетов

g        Стимуляция роста стрептококков и ряда других микроорганизмов

Раскрыты механизмы многих из указанных процессов; определены факторы межклеточной коммуникации, отвечающие за плотностно-зависимые процессы. Здесь необходимо сказать несколько слов о биокоммуникации в целом (предмет особой биологической науки под названием биосемиотика). Среди изучаемых данной наукой каналов коммуникации между живыми организмами, три канала коммуникации являются наиболее эволюционно-консервативными и в полной мере функционируют уже у одноклеточных форм жизни. Речь идёт о передаче информации путём

1)      непосредственного (физического) контакта между организмами;

2)      выработки диффундирующих в среде химических агентов;

3)      генерации тех или иных физических полей.

Все три канала коммуникации, вероятно, принимают участие в "эффектах кворума".

Физический контакт между организмами. Некоторые из плотностно-зависимых процессов включают в себя стадии, контролируемые недиффундирующими химическими факторами. Они прикреплены к генерировавшей их клетке, и их восприятие рецепторами другой клетки требует непосредственного межклеточного контакта. Так, в голодающей популяции миксобактерий Myxococcus xanthus наблюдается агрегация клеток с последующим формированием плодовых тел со спорами.

Физический контакт клеток необходим также при коммуникации посредством поверхностных органелл, таких как например пили, и компонентов экзоплимерного матрикса, покрывающего отдельные клетки, их группы, всю колонию в целом.

Своего рода промежуточное положение между недиффундирующими и свободно диффундирующими агентами коммуникации у миксобактерий занимают тяжи (trails) из биополимеров матрикса, которые отделяются от образовавшей их клетки, тем самым пролагая путь другим клеткам-"путешественницам", дающим начало дочерним колониям. Интересно, что аналогичную роль в сообществе муравьев играют так называемые следовые торибоны, маркирующие след мураьвьёв-фуражиров ("первопроходцев").

Физические факторы межклеточной коммуникации у микроорганизмов. В литературе накапливаются данные о взаимовлиянии микробных колоний в ситуации, когда невозможен обмен химическими сигналами. Так, гибнущая под воздействием хлорамфеникола культура Vibrio costicola посылает сигнал, стимулирующий рост другой культуры, отделенной от неё слоем стекла. В ряде случаев предполагается синергидное действие различных каналов межклеточной коммуникации, а именно химических сигналов и физических полей; это вытекает из опытов по влиянию одной бактериальной колонии на адгезивные свойства. Клетки Bacillus carbonifillus повышают свою резистентность к антибиотикам и их рост стимулируется в ответ на сигналы, посылаемые другой микробной культурой (того же или иного вида бактерий); опыт ставили так, что донор и реципиент сигналов культивировали на двух половинах одной чашки Петри, разделенных сплошной стеклянной перегородкой. В качестве конкретных физических факторов гипотетически предлагаются: 1) электромагнитные волны; 2) ультразвук.

Данные о физических (в частности, электромагнитных) факторов межклеточных и беря шире межорганизменных взаимодействиях могут послужить толчком к изменению современной парадигмы биологии в пользу более континуального, резонансного, полевого видения биологических объектов. Сам одно- или даже многоклеточный организм при этом представляется как своего рода сгусток физических полей (и добавим, учитывая предшествующий текст обзора, также, сгусток химических градиентов сигнальных агентов), без резких границ переходящий в обволакивающее этот объект поле. Своего рода материализацией обволакивающего биологические индивиды поля выступает рассмотренный в тексте обзора межклеточный матрикс.

Настоящая работа имеет и ещё один аспект. Рассмотренные в ней данные последних десятилетий показывают, что адекватно понять колониальную организацию и межклеточную коммуникацию микроорганизмов можно лишь в том случае, если учесть всю гамму не только внутривидовых, но и межвидовых экологических отношений. Иначе, говоря биосоциальные микробные системы непременно "впаяны" в более сложные экологические системы, во многих случаях включающие как микро-, так и макроорганизмы. Поэтому и агенты микробной коммуникации в плотностно-зависимых системах часто функционируют именно в связи с процессами, важными для налаживания отношений между микро- и макроорганизмами (см. выше).

Если макроорганизм-хозяин человек, то его симбиотическая/паразитическая микробиота представляет своеобразный "камертон", чутко реагирующий на соматическое состояние, уровень стресса, даже настроение этого человека. Поскольку состояние отдельного человека находится под влиянием его взаимоотношений с другими людьми в рамках социума, то микробные симбионты должны косвенно отзываться на социально-психологический "климат" и потому иметь определенное биосоциологическое и биополитическое значение.

Полный текст: http://evolution.powernet.ru/library/colony.htm