Морейн (Одинокая_Стая_Волков) все записи автора
Среди млекопитающих род волков - один из самых малочисленных. Он включает всего 6 видов: волк, койот, обыкновенный шакал, эфиопский шакал, полосатый шакал и чепрачный шакал. Американские зоологи считают, что штаты Техас, Пенсильвания и Флорида населяет особый вид - красный волк. Таким образом, ближайшие родственники волка - это койоты, населяющие Северную Америку, и шакалы, обитающие в Африке и Евразии. Домашнюю собаку, происхождение которой достоверно не установлено до настоящего времени, обычно выделяют в самостоятельный вид.
Сегодня волк распространен во многих районах Европы, Азии и Северной Америки, населяя преимущественно открытые и полуоткрытые пространства. Северной границей распространения волка служит побережье Северного Ледовитого океана. На юге Азии, в Индостане, волк распространен примерно до 16' северной широты.
Под влиянием человека ареал волка резко сократилс за последние 200 - 250 лет. Человек истребляет волка, защищая стада домашних животных, и вытесняет его из густо населенных районов. В настоящее врем волка нет в Японии и на Британских островах. Он истреблен во Франции, Голландии, Бельгии, Дании, Швейцарии, во всей Центральной Европе. В последние десятилетия ареал волка в Европе продолжает сокращатьс очень быстро и принимает островной характер, оставл огромные разрывы между отдельными популяциями.
Волк еще обычен в горных районах, в степях Казахстана, на обширных пространствах тундры и лесотундры.
500 - 1000 лет назад волк был распространен практически всюду в Европе, Азии и Северной Америке. В историческое врем среди наземных млекопитающих ареал волка занимал по площади второе место после ареала человека. В настоящее время лишь серая крыса с помощью человека смогла расселиться шире, чем волк.
В своем ареале волк очень изменчив, образу множество подвидов, различающихся размерами, окрасом, некоторыми особенностями образа жизни. Зоологи выделяют несколько десятков подвидов волка. Самые крупные волки населяют тундру, самые мелкие - южные районы. Масса взрослых животных колеблетс в пределах от 18 до 80 кг, длина тела - от 820 до !600 мм, длина хвоста - от 320 до 560 мм.
Жизнь в стае и вой - самые характерные особенности волка. Они отличают его от многих других млекопитающих и придают неповторимость его биологическому облику.
Стая представляет собой семейную группу, состоящую из разновозрастных животных, сообща использующих территорию. Обычно стая состоит из родителей, прибылых (выводка этого года) и переярков (зверей, не достигших половой зрелости). Но очень часто в нее входят и несколько взрослых животных, по-видимому, не принимающих участия в размножении. Численность стаи варьирует в широких пределах. Ее средний размер 5- -11 зверей, но встречаются и очень крупные стаи - от 15 до 22 особей.
Наиболее компактными группами волки держатся зимой, более рассредоточено - летом. Стая распадается поздней весной, когда взрослые самец и самка отделяются от нее, чтобы вывести и вырастить щенков. Но остальные члены стаи весной и летом не покидают семейную территорию, остаются, не образуя больших скоплений. Основное преимущество стайного образа жизни волков зоологи связывают с охотой на крупных копытных.
Размер семейной территории сильно зависит от ландшафта и колеблется в очень широких пределах. Наиболее велики семейные участки в открытых ландшафтах тундры, степи или полупустыни, где они достигают 1000 - 1250 км2. В лесной зоне они меньше - 200 - 250 км".
Волки метят свою территорию мочой, фекалиями или же оставляя царапины на тропах, поваленных деревьях, отдельно стоящих пнях. Помет волков, высыхая, приобретает белый цвет и на открытом месте заметен на большом расстоянии. Создается впечатление, что дл оставления помета волки иногда специально выбирают наиболее заметные места. Однажды на Алтае я обнаружил помет крупного волка на сиденье косилки, которое возвышалось над землей метра на полтора. Сама же косилка много дней стояла посреди просторной поляны, очень заметной с дороги, по которой регулярно ходили волки, собираясь в местах рева маралов.
Там где волков много, концентрация меток особенно велика на периферии семейной территории, то есть по ее границам, за счет наложения меток волков, населяющих соседние участки. Много меток в центрах активности стаи внутри семейных участков, где часто встречаются помет, мочевые точки и поскребы. Такими центрами активности стаи являютс постоянные тропы, логова и семейные дневки. Они могут быть удалены от границ территории на несколько километров. Сгущение следов жизнедеятельности волков в центрах их активности придает территории характерный облик. Многочисленные следы жизнедеятельности волков на семейном участке, их неравномерное распределение, вероятно, служат ориентирами для членов стаи, уходящих за многие километры в поисках корма и вновь возвращающихся в центр семейной территории.
Большинство зоологов считают, что волки моногамны, то есть один самец на протяжении многих лет образует супружескую пару с одной и той же самкой. Однако трудно утверждать, что это именно так, потому что в стае обычно присутствуют несколько половозрелых самцов и самок. В такой стае возможно либо предпочтение брачных партнеров, либо принудительная моногамия, основанна на внутриполовой агрессии, препятствующей участию в размножении потенциальных соперников. Последнее более вероятно, так как в стае существуют иерархические взаимоотношения. В сложной семье волков две линии доминирования: отдельно самцов и самок, когда одни самцы доминируют над другими самцами и одни самки доминируют над другими самками. Взрослые звери не нападают на щенков, которые, таким образом, оказываютс вне иерархии.
Наблюдать детали внутристайной жизни волков в естественных условиях очень трудно, практически невозможно. Поэтому то немногое, что известно о сложной иерархии в семье волков, получено благодаря наблюдениям за животными в неволе. Наиболее достоверны наблюдения Э. Цимена, содержавшего стаю волков в большом загоне площадью 6 га.
Оказалось, что стая вол ков состоит из a-самца, a-самки, b-самца, низкоранговых волков обоего пола и щенков, находящихся вне иерархии. Во врем я брачного периода и перед ним а-самка крайне агрессивно относится ко всем половозрелым самкам. Она хотя и отдает предпочтение а-самцу, но может спариваться и с другими половозрелыми самцами, в том числе и низкоранговыми. Но наибольшее число контактов она поддерживает все-таки с а-самцом. После гона агрессивность ее резко падает, и она дружелюбно ведет себя по отношению ко всем членам стаи, что способствует установлению благоприятного для выращивания щенков климата в семье.
А-самец, по образному выражению Цимена, "терпимый босс", является настоящим лидером в стае - он дружелюбно относитс ко всем ее членам, но исключительно агрессивно встречает чужаков. Вокруг него сосредоточена почти вся активность стаи, ему же принадлежит лидерство в маркировочном поведении.
B-самец - наиболее вероятный преемник а-самца. Обычно это сын или брат а-самца или а-самки, или их общий. Таким образом, он тес но связан узами родства и со щенками, являясь их старшим братом или дядей. В-самец демонстрирует высокую агрессивность по отношению к низкоранговым членам стаи, но иногда она адресована и высокоранговым. В-самец, демонстрируя агрессию к а-самцу, периодически проверяет статус последнего, так как является его преемником в иерархии и постоянно готов занять его место.
Роль низкоранговых самцов определяется прежде всего преимуществами, которые получает стая от коллективных охот на крупных копытных, часто по размерам превышающих самих хищников.
Шансы низкоранговых самцов оставить потомство весьма ограничены. Они вынуждены длительное время дожидаться своей очереди в иерархической цели лидерства. Вместе с тем такие звери являются наиболее вероятными претендентами на лидирующее положение при выходе в новую стаю. В отличие от а-самца, он терпимо относятся к чужакам, легко вступают с ними в дружелюбные контакты.
Положение низкоранговых самок сходно с положением низкоранговых самцов, но они более зависимы, менее склонны покидать стаю и испытывают на себе сильный пресс а-самки. Только летом они могут несколько смягчить ее давление, помогая выращивать щенков.
Годовики всегда держатся обособленной группой, а в случае внутристайных конфликтов уклоняются от активного участия в них.
Щенки, демонстрируя подчиненное положение ко всем членам стаи, вызывают у них проявление заботы.
Агрессивность играет заметную роль в поддержании структурны стаи, в установлении иерархических отношений между ее членами, в длительном, практически перманентном ее существовании. Однако не меньшее, а может быть, и больше значение имеют положительные внутристайные тенденции в поведении волка. Благодаря взаимной терпимости возможно объединение стаи во время групповых охот, сопровождающихся тонкой координацией действий ее членов. Поведенческие механизмы, основанные на взаимной терпимости и стремлении к объединению, преобладают в повседневной жизни стаи.
Частота агрессивных контактов у волков в естественных и искусственных условиях, вероятно, очень различна. Ограниченное пространство не позволяет волкам избегать взаимного психологического пресса, поддерживая постоянно высокий общий уровень агрессивности.
Для животных с высоко развитой психикой, какими являются волки, психологическая разгрузка имеет большое значение. В полевых условиях мы неоднократно наблюдали, что днем во время отдыха волки были рассредоточены на расстоянии десятков и сотен метров друг от друга. Даже подросшие к концу лета щенки не всегда держались вместе.
Жизнь волков тесно связана с жизнью копытных. Где нет копытных, нет или очень мало волков. Северные и благородные олени, лоси, сайгаки, бараны и козлы составляют добычу стаи волков. Волков притягивают также большие скопления домашних животных. В районах северного оленеводства и овцеводства присутствие вол ков обычно.
Способы охоты волков на копытных очень разнообразны и сильно зависят от вида жертвы, особенностей ландшафта и времени года. В одиночку волки редко охотятся на копытных, особенно крупных. Они весьма умело используют преимущества стаи, достигая в координации коллективных действий большого искусства.
Волки могут преследовать жертву, загонять ее в засаду или в тупик, совершая сложные маневры, предвидеть траекторию перемещения жертвы и т.д.
Волки отлично ориентируются на местности. Многие стаи постоянно, из года в год используют одни и те же участки территории для загона жертвы в тупик. Такими тупиками могут быть завалы деревьев, россыпи камней или тупик в прямом смысле этого слова - отвесная скала или глубокая промоина в овраге. Попадая в тупик, копытные начинают метаться, пытаясь вырваться из него. В завалах или нагромождениях камней они нередко ломают конечности и тогда становятся легкой добычей волков. Во многих случаях пока несколько волков загоняют жертву, другие поджидают ее, не давая выбраться из тупика.
Для оленей такими тупиками зимой становятся наледи на горных реках, тонкий припорошенный первым снегом лед, снежные надувы. Сайгаков волки нередко загоняют в высохшие озера, где осенью и весной размягченное водой дно превращается в трудно проходимую грязь, и копытные перемещаются с большим трудом.
Своеобразными тупиками для горных животных (баранов, козлов, кабарог, благородных оленей) становятся так называемые отстои. Это труднодоступные участки скал, на которых копытные пережидают опасность. Загнав жертву на отстой, волки могут сутками поджидать, пока уставшее от неподвижного стояния животное не станет их добычей.
Зимой волки нередко выгоняют копытных на наст. Относительная нагрузка на след у волков в 2 - 3 раза меньше, чем у большинства копытных. Поэтому жертвы волков, убегая по насту, очень быстро устают, проваливаясь в глубокий снег, и часто при этом ранят себе ноги об острые края намерзшего снега.
Нередко волки загоняют свою жертву на притаившихся в засаде других членов стаи. Так они охотятся на сайгаков. Одни поджидают, затаившись в барханах, а другие не спеша подгоняют к ним антилоп. При охоте на козлов и баранов волки могут использовать сужение в скалах. Одни прячутся за скалами, а другие подгоняют копытных к засаде.
Длительное активное преследование жертвы не характерно для волков. Как правило, это короткий рывок на несколько десятков, реже - несколько сотен метров. Часто они могут перемещаться за стадом, не выдавая своего присутствия и выжидая удобный для решающих действий момент. Такое пассивное преследование может длиться многие сутки.
Нередко волки подкарауливают жертву на водопоях, переходах, местах отдыха или пастьбы. В этих случаях бесшумно подкравшиеся и неожиданно резко появившиеся несколько волков вызывают панику среди копытных, что облегчает хищникам возможность перехватить и удержать беспорядочно разбегающихся животных.
Жертвами волков часто становятся новорожденные и молодые копытные в местах их концентрации.
Среди домашних копытных чаше других страдают от волков овцы и северные олени. В овцеводческих, особенно горных, районах до настоящего времени волк - самый обычный хищник. Но нередко волки нападают и на лошадей. Посеяв в табуне панику неожиданным появлением, они хватают жертву за морду, пах, пока обессиленное животное не останавливается и не становится их добычей.
Кроме копытных, добычей волка могут стать и многие другие животные, особенно летом, когда родители кормят щенков, а стая распадается и хищники живут одиночно или малочисленными группами. В это время волки поедают насекомых, амфибий, рептилий, птиц и различных млекопитающих, на которых они также отработали искусные приемы охоты. Чаще других жертвами волков становятся зайцы.
Волки, населяющие побережье Каспийского моря, нередко выходят на лед, где разыскивают в торосах тюленей.
В горах они охотятся на сурков. Используя неровности рельефа, хищники, распластавшись на земле, подолгу выжидают, пока сурки не отойдут далеко от норы. Наметив жертву, они коротким стремительным броском отрезают ей путь к бегству, перехватывая на пути к укрытию. Иногда волки затаиваются около нор, подолгу ожидая выхода сурков на поверхность.
Подобно лисицам, волки могут "мышковать", охотясь за мелкими грызунами и насекомоядными. Выждав, когда, например, полевка появится на поверхности, волк в прыжке придавливает ее лапой и съедает. Это обычный охотничий прием одиночных волков, взрослых и молодых, в летний период.
Кстати, лисицы тоже нередко становятся жертвами волков. Но волки лишь убивают лисиц, оставляя на месте, и очень редко съедают. Эту непонятную особенность поведения хищника отмечали многие зоологи. Среди охотников существует примета: там, где много волков, исчезают лисицы. Однажды в горах, в Нуратинском заповеднике, мы наблюдали, как волк придавил за голову некрупную лисицу и оставил ее лежать на тропе. Мы трое суток по нескольку раз в день проходили по этой тропе, но труп зверька оставался лежать нетронутым, хотя каждый день рядом с ним отмечали свежие следы волка.
Вероятно, существует антагонизм между волками и лисицами и этот антагонизм взаимный. А. Л. Поярков описывает случай уничтожения самцом лисицы выводка волков в Бадхызском заповеднике в Туркмении. Волчатам было около трех недель, и они подолгу оставались без родителей, так как самца по каким-то причинам не было, и волчица вынуждена была на продолжительное время оставлять логово.
В летний период в рационе волка большое место занимают растительные корма: фрукты, ягоды, зелень. Наблюдая волков в Калининской области, в Центрально-Лесном заповеднике, мы обнаружили, что в окрестностях семейной дневки на площади более одного гектара волками была обкусана черника. Волки скусывали верхушечные побеги вместе с ягодами. Многочисленный на дневке помет хищников всюду был окрашен в мягкий голубой цвет. Причем, это был помет как матерых волков, так и щенков, и переярков.
В заброшенных фруктовниках Нуратинского заповедника волки регулярно кормились плодами шелковицы и яблоками, во множестве падающими с деревьев.
Характерная особенность пищевого поведения волков, как и многих других хищников,- запасание корма. Насытившись, звери часто закапывают куски мяса. Но точное место кладовой они, вероятно, не помнят, а запоминают участок, где была убита и съедена жертва и в окрестностях которого спрятаны куски не съеденного мяса. Перемещаясь челночным ходом, подобно легавой собаке, волки чутьем обнаруживают кладовую, причем далеко не обязательно свою. Как показали наблюдения Я. К. Бадридзе, хищники транспортируют куски мяса к месту закапывания в пасти или в желудке, отрыгивая его перед тем как прикопать. Манера транспортировки зависит от социального ранга волков. Низкоранговые животные, опасаясь, что на них нападут соседи и отнимут корм, обычно переносят его в желудке. Специалисты считают, что запасание корма имеет определенное значение для выкармливания щенков, которые уже к трем месяцам съедают корма столько же, сколько и взрослые звери. При длительном отсутствии добычи семья волков может воспользоваться спрятанными запасами.
Обычно в семье волков 5-6 щенков. Отмечены случаи, когда их рождается очень много - 10-13 и даже до 17. Но такие случаи редки и половина выводка в многочисленных семьях не выживает.
Волчата рождаются слепыми, беспомощными. Специалисты выделяют 5 этапов в развитии щенков: 1) неонатальный период - от рождения до открывания глаз; 2) переходный период от открывания глаз до первых реакций на звук; 3) период социализации - выход щенков из гнезда и переход на мясную пищу; 4) период юности - первые дальние экскурсии подросших щенков, начало освоения ими территории; 5) период половой зрелости. Глаза у волчат открываются на 9-12-й день. В конце второй недели они обычно начинают реагировать на звуки, а через три недели впервые появляются из гнезда и примерно в это же время начинают пробовать мясо.
В неонатальный период волчата совсем беспомощны. Мать помогает им совершать туалет, вылизывая под хвостом. Щенки не способны подняться в это время на ноги и перемещаться ползая. Постоянно находятся в телесном контакте с матерью или друг с другом. Большую часть времени щенки спят.
Резкие изменения в их поведении наступают в начале третьей недели. К этому времени они уже видят и слышат, становятся на ноги и начинают ходить, пытаясь даже играть друг с другом, ударяя один другого лапами и прикусывая. К активным играм волчата переходят в возрасте чуть меньше месяца, когда они прыгают вперед и назад, припадают на передние лапы и прикусывают друг друга за морду.
Волчица хотя и заботливая мать, но не проявляет агрессивности по отношению к людям, близко находящимся около ее детей. Известны случаи, когда охотники забирали из логова весь выводок, складывали беспомощных щенков в мешок и уносили, а волчица в это время беспокойно наблюдала поодаль и затем несколько километров сопровождала охотников до деревни, не делая попыток напасть.
В первые дни волчица постоянно находится со щенками. Ее кормит волк. Он в желудке приносит пищу и отрыгивает ее самке. Постепенно волчица оставляет щенков одних, часто и надолго отлучаясь в поисках корма. По наблюдениям Я. К. Бадридзе, самка оставляет волчат на 6,5 - 68 часов, то есть она может отсутствовать почти трое суток. Длительность отсутствия самки сильно зависит от обилия кормы в окрестностях логова. Чем он доступней, тем на меньшее время волчица оставляет щенков. Обычно когда самка покидает логово, волчата остаются одни, собираясь в кучу, чтобы согреться. Волк редко находится с ними в логове. Но если щенки подползают к отцу, он не отгоняет их, согревая теплом своего тела.
Логова волки устраивают в укрытых, хорошо защищенных местах. Ими могут быть навесы в скалах, глубокие трещины, ниши, промоины в оврагах, валежины. Часто под логова волки используют норы других животных: лисиц, песцов, барсуков, сурков. Чужие норы волки расширяют и очень редко роют собственные, выбирая для этого мягкий, обычно песчаный грунт Логова, а также семейные дневки, на которых волчата проводят первые месяцы жизни, отвечают двум требованиям: наличие укрытий из плотной растительности или микрорельефа и одновременно хороший обзор местности, позволяющий обнаружить опасность. К логову волков трудно подойти незамеченным. Как правило, животные обнаруживают человека и успевают укрыться раньше, чем человек обнаруживает их. Подрастающие волчата могут резвиться на абсолютно открытом, хорошо просматриваемом месте, но к такой игровой площадке обязательно примыкают или густые заросли, или нагромождение камней и лабиринты ходов в скалах, оврагах. В этих укрытиях волчата, да и взрослые волки мгновенно "растворяются", ничем не выдавая своего присутствия.
Важным средством общения у волков являются мимика, выразительные позы и движения. Мимика у волка значительно более выразительна, чем у домашней собаки. Она дополняется постановкой ушей и окраской морды, "маской", которая послушно следует за изменениями лицевой мускулатуры.
Когда волк испуган, его голова как бы "уменьшается" в размерах: уши прижаты и отведены назад, морда вытянута, углы рта сужены и оттянуты назад. Подавленное выражение "лица" сопровождается избеганием прямого взгляда. Напротив, у волка, уверенного в себе, голова выглядит более крупной и округлой, уши подняты и направлены вперед, углы рта выдвинуты. Уверенное выражение "лица" подчеркивают округлые, устремленные на партнера глаза. Агрессия волка, готового или готовящегося к нападению, выражается оскаленной мордой, с демонстрацией зубов в открытой пасти, вздыбленными на морде волосами. Особую выразительность "лицу" придают глубокие параллельные складки кожи позади носа над верхней челюстью. Вздернутый при этом кончик носа создает крайнюю экспрессию готового к нападению зверя. Постановка ушей при этом сильно зависит от того, насколько к агрессивности примешивается страх. Выражение агрессивности, смешанное со страхом, сопровождается разной степенью прижатости ушей к голове. Отсутствие страха, агрессивность и уверенность в себе выражаются поставленными прямо или даже направленными вперед ушами.
Хвост - хороший индикатор чувств и намерений волка. Звери поднимают его под разными углами, размахивают им с разной амплитудой и частотой, явно демонстрируя его или пряча между ногами. Уверенный в себе или агрессивно настроенный волк держит хвост высоко на уровне, а иногда даже и выше уровня спины. Угрожая, волки нередко поднимают хвост почти вертикально, напряженно удерживая его почти неподвижно и вздыбливая волосы. Подавленное настроение, чувство страха волки, напротив, выражают низко опущенным хвостом, в крайних проявлениях страха пряча его между ногами. Дружеские чувства они выражают свободными размашистыми движениями хвоста из стороны в сторону, поднимая его под разными углами относительно линии спины. Заметный на большом расстоянии хвост служит, вероятно, средством дистанционного контакта между животными. Приветствуя друг друга, волки виляют хвостом и задней частью тела, причем низкоранговые животные по отношению к высокоранговым делают это особенно выразительно.
Демонстрируя свой высокий иерархический ранг, волки могут прикусывать партнера. Однако эти действия носят исключительно ритуальный характер и не сопровождаются травмированием подчиненной особи. Чаше всего высокоранговый волк прикусывает низкорангового за морду. Реже - за холку, как бы придавливал его к земле.
Характеризуя в целом позы волков, можно отметить, что у высокоранговых животных при взаимодействии с партнерами по стае позы более открыты, голова и хвост высоко подняты, звери прямо стоят на ногах. У низкоранговых животных чувствуется стремление уменьшиться в размерах, опустить голову, поджать хвост, припасть на расслабленные лапы.
Низкоранговые животные, демонстрируя свое подчинение более высокоранговым, могут опрокидываться перед ними на землю, ложась на бок или даже на спину и подставляя партнеру грудь и живот. Высокоранговые животные нередко при этом демонстрируют боковую стойку, возвышаясь на высоких ногах, в уверенной позе над лежащим партнером. Блокируя действия партнера, особенно их агрессивные намерения, волки регулярно демонстрируют боковую стойку. Боковая стойка, вероятно, в наибольшей степени выражает уверенность доминирующего животного над подчиненным. В ней отсутствуют элементы агрессивности, такие как оскал и глубокие складки позади носа.
В поведении волка широко представлена звуковая сигнализация. Звуками для общения волки пользуются как на близком расстоянии, так и на дальнем. На близком расстоянии, когда животные видят друг друга, агонистическое поведение часто сопровождается звуками.
Агонистическое поведение включает в себя нападение, бегство, защиту, подчинение. Оно отражает широкий спектр отрицательных реакций животного на близкое присутствие особей своего вида. Одним из основных результатов такого поведения является выяснение и установление ранговых отношений внутри стаи. Агонистическое поведение волков сопровождается рычанием, лаем и визгом. Оно более свойственно взрослым животным и, как правило, характерно для близких контактов между ними, когда нарушается индивидуальная дистанция или же она близка к критической, за пределами которой резко возрастает вероятность конфликта.
Наиболее часто волки издают рычание и глухой лай. Волки, особенно самцы, обычно лают, охраняя большие порции мяса или когда к ним приближается другой самец. Часто лай сопровождается выпалами в сторону приближающегося зверя, что, как правило, останавливает приближение. В аналогичных ситуациях волки могут и рычать, но без выпадов, и вообще рычание представляет собой более мягкую форму угрозы.
Звуки агонистического поведения совершенно определенно коррелируют с иерархической структурой стаи. Более высокоранговые животные чаще обращаются с рычанием и лаем к подчиненным животным или занимающим более низкий ранг в стае. Самки рычат и лают значительно реже самцов. Их звуковая активность резко повышается только в брачный период, когда возрастает уровень агрессивности самок по отношению к самцам.
Рычание и в меньшей степени глухой лай направлены на поддержание индивидуальной дистанции между партнерами. В общем случае, чем ближе уровни социальных рангов между волками, тем выше звуковая активность в агонистическом поведении. Рычание обычно предотвращает прямые столкновения между самцами, хотя и за ним иногда могут последовать стычки. В некоторых случаях рычание влечет за собой подчинение партнера. Характерно при этом, что доминирующее животное всем своим видом выражает намерение прекратить активность оппонента.
Низкоранговое животное часто выражает свое подчинение визгом. Визг, совместно с двигательными реакциями подчинения, вероятно, блокирует агрессивные намерения партнера. Если низкоранговое животное активно демонстрирует подчинение, то близкие контакты между волками редко заканчиваются укусами.
Наиболее выразительно подчинение, когда волк ложится на спину или отступает, пятясь задом и глубоко поджав хвост между ногами. Иногда подчинившееся животное отступает вполоборота, но и в этом случае хвост глубоко поджат. Кульминация подчинения всегда сопровождается оскалом и визгом. Доминирующий волк никогда не визжит, и чем ближе ранги между партнерами, тем реже удается слышать их визг. Нередко, как бы завершая подавление партнера, наступающий волк делает резкий выпад в сторону поверженного противника или прижимает его корпусом.
Рычание и глухой лай с одной стороны и визг с другой являются антиподами, хотя все три звуковых сигнала выражают отрицательное отношение к партнеру по взаимодействию, в них заложены центробежные поведенческие тенденции. И это их объединяет. Однако если рычанием и глухим лаем волки демонстрируют равенство между партнерами или превосходство одного над другим, то визг - подчинение одного другому. Помимо функции подчинения визгу можно, вероятно, приписать функцию согласия прервать предшествующую визгу активность.
К сигналам агонистического поведения тяготеет фыркающий звук, который волчица предупреждает волчат о близости человека. Это серия коротких, мягких звуков, напоминающих фырканье, следующих с интервалом около 1 секунды. Таких звуков обычно 7-10. Услышав фырканье, волчата разбегаются и затаиваются. Особенно часто волки предупреждают щенков этим звуком около логова или изблизи семейной дневки, устройство которых, как правило удовлетворяет двум условиям - своевременно обнаружить приближение опасности и быстро затаиться. Пока щенки маленькие, самка устраивает свою лежку на открытых возвышенных местах, чутко реагируя на всякие движения в окрестностях логова.
Причем волчица реагирует не только на непосредственное обнаружение человека, но даже на его след. Вот как описывает реакцию волчицы и волчат на след человека М. П. Павлов (1976): "В последующую минуту среди волчат появилась волчица. Не обращая внимания на волчат, она почти сразу подошла к краю поля, где настороженно остановилась, как только зачуяла след охотника. Послышались негромкое короткое фырканье, и волчата молнией исчезли с полянки. Следом за ними легкой рысцой скрылась в лес и волчица". Более того, есть основания предполагать, что посредством фырканья у волчат в раннем возрасте устанавливается условная связь со следами человека как с источником опасности. Волчица, знакомя щенков со следами человека, издает звуки, похожие на фырканье.
Звуковые реакции волков на человека не ограничиваются фырканьем. В литературе еще с конца прошлого века описывают звонкий лай, очень похожий на лай собаки, или же вой, чередующийся со звонким лаем. Существует мнение, что этими звуками самка запрещает щенкам выть.
Очень красочно описывает звонкий лай П. М. Губин (1891): "... когда волки разберут обман, гнездарка при конце вытья сразу оборвет вытье взводка "обрехом", то есть "гамкнет" на свой выводок, произнеся быстро и сурово как бы слово "гам" так, что вытье всего взводка волков моментально прекращается и сразу, в одно мгновенье, как бы отсекается. После этого, если какой-либо из волков и попробует возобновить по глупости своей вытье, то можно тут же услышать, как гнездарка в мгновение бросится на него, не давая ему протянуть и одной ноты, и так огрызет его, что навсегда отобьет охоту у него к несвоевременному пению". Губин описывает реакцию волков на грубую имитацию воя, по которой волчица распознала близкое присутствие человека.
Вой, чередующийся с лаем, могут издавать как взрослые самки, так и самцы, потревоженные человеком около логова, дневки или около добычи. Звук этот редко удается услышать. Чаще волки издают его там, где их редко беспокоят люди. Вой, чередующийся с лаем, очень демонстративный и порой длится десятки минут. Иногда создается впечатление, что этим звуком волки уводят человека от логова.
Для волков, так же как и для собак, очень характерно скуление. В его основе лежат мотивации, прямо противоположные звукам агонистического поведения. Скулением волки выражают стремление установить контакт с партнером по группе, а в искусственных условиях, кроме того, и с людьми.
Скуление в гораздо меньшей степени коррелирует с иерархической структурой, чем звуки, сопровождающие агонистическое поведение, косвенно подтверждая, что агрессивность является ведущим поведенческим механизмом доминирования.
В отличие от двигательных демонстраций, сопровождающих рычание, лай или визг, во время скуления волки никогда не демонстрируют оскал. Все их движения в это время выражают дружелюбие и стремление установить контакт с партнерами по группе. Следует отметить, что такая демонстрация дружелюбия не всегда находит понимание. Нередко в ответ на приветствие скулением звери встречают угрожающий оскал и рычание. Обычно со стороны более высокоранговых животных. В этих случаях настроение волков резко меняется и дальнейший контакт развивается уже как последовательность агонистических демонстраций. Ситуации, когда за скулением следует рычание, весьма обычны.
Некоторые специалисты интерпретируют скуление как сигнал сбора на близком расстоянии. Очень часто скуление переходит в вой. Причем, наблюдая волков в искусственных условиях, мы обратили внимание, что нередко вою предшествуют промежуточные звуки, которые мы назвали "предвой". На слух он воспринимается как короткие обрывки воя, следующие сериями. Эта последовательность звуков может быть прервана, если зверей что-то отвлекло, или, спустя несколько минут, перейти в вой
Конечно, вой является самым выразительным звуковым сигналом, широко известным и одновременно самым загадочным. Наиболее общая функция воя - поддерживать в стае мотивацию консолидации, стремление к объединению. В описании поведения, сопровождающего спонтанный групповой вой, когда звери начинают выть, казалось бы, без видимой причины, все, наблюдавшие волков, единодушно подчеркивают дружественный характер взаимодействия между животными непосредственно до и во время этой акустической демонстрации.
Мури (1971), например, так описывает поведение волков, собравшихся для спонтанного воя: "... я увидел двух черных и двух серых самцов; они сошлись на линии горизонта, размахивая хвостами и прыгая. Тут же они все завыли, и в то же время от норы отделилась серая самка и, пробежав галопом 100 ярдов (около 100 м), присоединилась к ним. Она приветствовала их, энергично помахивая хвостом и явно выражая свое расположение. Затем энергичные действия прекратились и пять морд поднялись к небу. Их вой мягко растекался по тундре. Группа распалась резко. Мать вернулась к норе, а четыре волка углубились в сумерки, сгустившиеся на востоке".
В процессе спонтанного группового воя центростремительные тенденции в поведении волков достигают, вероятно, наивысшего уровня. Как бы подчеркивая солидарность, вся группа воет не только на одной частоте, но и повторяет особенности частотной модуляции друг друга.
Наблюдая за волками в искусственных условиях, мы обнаружили, что возникшее в группе возбуждение находится под контролем самки. В момент кульминации воя все члены группы достигают состояния, напоминающего состояние экстаза, резко повышают высоту воя и подстраивают его под высоту воя самки. Нарастание возбуждения сопровождается быстрыми перемещениями животных на ограниченном пространстве. Они часто сближаются друг с другом, вскидывая морды в ритме воя, а иногда ~" и соприкасаясь мордами друг с другом.
Активная роль самки в процессе группового воя естественно вытекает из специфики социальной организации волчьей стаи, Большую часть года самка концентрирует около себя основных участников группового воя. Около нее держатся подросшие щенки, всегда принимающие активное участие в групповом вое, к этой же группе в период повышения стайности тяготеют переярки - не менее активные участники этой коллективной демонстрации. Кроме того, все члены стаи во все периоды года тяготеют к участку территории, на котором размещается логово, периодически посещая его, в результате они постоянно поддерживают связь с самкой.
В естественных условиях волки воют обычно в поздние вечерние часы, реже ночью и рано утром. Однако в искусственных условиях их звуковая активность может сильно смещаться, что зависит от общего режима активности животных, обусловленного спецификой суточной динамики стимулов, возбуждающих мотивацию консолидации. В искусственных условиях поведение волков в значительной степени ориентировано на человека. Контакты с ним обычно отличаются определенным ритмом. Например, в виварии, где мы наблюдали вол ков, они выли чаще всего в околообеденное время, когда мимо вольеры обычно проходили люди, Обслуживающие животных. Волки хорошо их знали и положительно реагировали на них, так как регулярно получали от них случайный корм. Ожидание людей, их появление и исчезновение возбуждали у волков мотивацию консолидации.
Морейн (Одинокая_Стая_Волков) все записи автора
Волк-Википедия
